A ló jegyeinek kialakulása és öröklésmenete

Hogyan alakulnak ki a fehér jegyek?

A fehér jegyek helyén hófehér színű szőr és rózsaszín bőr található, ugyanis ezeken a területeken nincsenek működőképes pigmenttermelő sejtek, így pigmentek sem. A pigmenttermelő sejtek (melanociták) a melanoblastokból alakulnak ki. Az embrionális fejlődés alatt, az intenzív sejtvándorlási szakaszban a melanoblast sejtek is vándorolnak, majd az érési szakaszon átesve létrehozzák a melanocitákat, amik pigmenteket fognak termeli. Ha akár a sejtvándorlási, akár az érési folyamat valahol zavart szenved egy génmutáció következtében, pigmentmentes területek jönnek létre – így keletkeznek a különböző fehér jegyek és a tarka mintázatok. A jegyeknek és a tarka mintázatoknak is van kiindulási pontja (a fejjegyeknek a homlok, az orrhát, az orr és az áll a kiindulási pont, a lábakon található jegyek pedig a patától indulnak. A különböző tarka mintázatoknak szintén megvan a maguk eredési pontja, ezért különböztethetők meg jól a különböző mintázatok).

A fehér jegyek csoportosítása

Amikor fehér jegyekről és azok öröklésmenetéről beszélünk, érdemes két kategóriába sorolni őket: vannak azok a fehér jegyek, amelyeket már általunk ismert és felfedezett fehér mintázat gének okoznak, és vannak azok, amelyek genetikai háttere még ismeretlen.

A pinto mintázatok és fehér jegyek közötti összefüggés

Szinte mindegyik pinto mintázatot okozó génről elmondható, hogy egyes esetekben csak fehér jegyeket okoznak, anélkül, hogy a ló láthatóan tarka lenne, illetve, amikor ezek a gének ténylegesen létrehozzák a tarka mintázatot, a rájuk jellemző jegyek szinte minden esetben megtalálhatóak a lovon, tehát az adott mintázatgénhez tartoznak.

A tobiano mintázatra jellemző például, hogy ha minimális az expressziója, akkor mind a négy lábon szárkeselyt vagy harisnyás jegyeket hoz létre. Ha az expresszió nagyobb, és a ló testén is vannak tarka foltok, a lábakon ugyanúgy megtalálhatóak ezek a fehér jegyek. A fejen nem hoz létre depigmentációt.

A splashed white mintázatok mutációtól függően szintén fehér jegyeket hoznak létre, a SW1/n lovakon csak „általános” fehér jegyek találhatóak (csillag, orrfolt, hóka, kesely), míg a homozigóta SW1/SW1 és a többi SW-mutáció esetében jönnek létre a tipikus lámpás és harisnyás jegyek.

A frame overo szintén képes minimális jegyet létrehozni (felső részen szélesebb hóka).

A Sabino1, amennyiben nem hoz létre jellegzetes tarka mintázatot, akkor négy láb keselyt (szabálytalan szélekkel) és viszonylag széles hókát okoz fehér alsó ajakkal, esetleg hasfolttal. Ugyanez igaz a többi KIT-mutációra (white spotting gének), amelyek sabino fenotípust hoznak létre.

A fenti esetek tehát megmutatják, hogy az esetek egy részében a fehér jegyek voltaképpen olyan tarka mintázatok, ahol a gének viszonylag kis mértékben expresszálódnak, tehát nem hozzák létre a szemünknek megszokott, tipikus tarka jegyeket, csak a fejen és lábon csinálnak depigmentációt. Ezeknek az öröklődésmenete megegyezik az egyes géneknél ismertetett öröklésmenetekkel, azt azonban nem lehet előre megjósolni, hogy a fehér jegyek kiterjedtsége milyen mértékű lesz (kisebb, vagy nagyobb, esetleg ténylegesen létrejön-e a tarkaság), azt egyéb gének fogják befolyásolni.

További fehér jegyek

A legtöbb fehér jegyet, melyeknek még nem ismerjük a pontos genetikai hátterét, különböző KIT-gén mutációk okozhatják (ne felejtsük el, a tobiano és a sabino minták is KIT-mutációk), egyes esetekben pedig valószínűleg SW-mutációkról lehet szó. A hidegvérűeknél és sportlovaknál ismert, négy láb kesely, hóka, tejfeles száj, hasfolt jegyek mind sabino-szerű mintázatok, ilyen jellegeket KIT-mutációk okoznak. Hókát okozhatnak új, még nem azonosított splashed-white mutációk, a nagymértékű lámpás fejjegy és négy láb szárkesely vagy harisnya kifejezetten újfajta splashed white-ra utal. Az apróbb jegyek (csillag, orrfolt, csüdben kesely, stb.) genetikai eredete ismeretlen, elképzelhető, hogy szintén KIT-mutációk lehetnek, de nem kizárt, hogy más, általunk még nem meghatározott gének mutációi hozzák létre. Az ilyen jegyek öröklődésmenete ezért (és mert sok más faktor, szupresszor és white booster gének is befolyásolhatják), nem meghatározható. Egy sokjegyes ló esetében természetesen több eséllyel várhatunk szintén jegyekkel rendelkező csikót, de ennél messzebb menő következtetést sajnos még egy jó ideig nem fogunk tudni levonni.

Csak genetika?

Külön meg kell említeni azt az esetet, mikor klónozott lovak rendelkeznek különböző formájú jegyekkel. A klónok genetikai információja teljesen azonos, a fehér jegyek különböző mérete és lefutása azonban azt sugallja, hogy nem csak gének szabályozzák: ahogy az árnyalatok esetében, úgy a fehér jegyekre is minden bizonnyal igaz, hogy az anyai méh mikrokörnyezete (tápanyag ellátottság, hőmérséklet) befolyásolja a fehér jegyek végső formáját.

Tűzöttség (white ticking, rabicano, white patterns)

A tűzöttség (white ticking) meghatározása egyszerű, ám mégis egy nagyon tág fogalom a lovak színgenetikájában. Tűzöttségről beszélünk akkor, ha a ló színes szőrei közé fehér szálak keverednek, ez azonban mintázatilag és genetikailag nagyon sokféle dolgot és okot jelenthet. 

Kevert színek

Leggyakrabban az ún. kevert színeknél találkozhatunk a tűzöttség jelenségével, habár a szó szoros értelmében ezek különálló színt alkotnak, mindenképp érdemes megemlíteni ebben a témakörben – főleg azért, mert ezeknek a színeknek az egyes fázisait könnyen össze lehet téveszteni a sima tűzött jelleggel. 
A szürke (grey) lovak a szürke gént létrehozó mutáció tulajdonsága miatt hiperpigmentáltan születnek, vagy később válnak azzá, ezután megkezdődik a pigmenttermelő sejtek kimerülése, azaz a kiszürkülés. Ez eleinte csak pár fehér szőrszál megjelenésében manifesztálódik, először a fej területén, illetve a farokszőrzet vége szintén depigmentálódni kezd. Az első fázisban a ló csak szimplán tűzöttnek hat, később jelennek meg az igazán szürke jellegek.
acélszürke
A deres (roan) lovak általában csak az első csikókori vedlést követően mutatják először a deres jelleget, és a szürkékkel ellentétben a dereseken a fehér szálak mennyisége az évszak és nem a kor függvénye, a téli időszakban általában sokkal kevesebb, míg pl. a tavaszi vedlés után sokkal több fehér szál keveredik a test színes szőrei közé, a fejet és a lábvégeket, gyakran a hosszúszőröket is érintetlenül hagyva. Így bizonyos évszakokban (pl. télen) a deres lovat könnyű összetéveszteni egy szimplán tűzött lóval.
Shesababeboonsmal, 2008-as sárgaderes (red roan) qh kanca

Véletlenszerű tűzöttség (random white ticking)

Maga a tűzöttség, mint általános jelenség, egyáltalán nem ritka a lovak körében, a sárga alapszínű lovakon a leggyakoribb. Sokkal kisebb mennyiségben vannak jelen a fehér szőrszálak mint a kevert színek esetében, sosem mutat olyan erős és jellegzetes fenotípust, mint pl szürkéknél vagy dereseknél, bármelyik lovon megjelenhet a test bármelyik részén (leggyakrabban: has, far, comb). Egyes tűzött mintázatok azonban konkrét génhez vagy fehér mintázathoz köthető, ezek más kategóriát képeznek a random tűzöttségtől.

Tűzöttség Fantomon (Illés Viktória)

Rabicano

A rabicano egy nagyon jellegzetes, meghatározott mintázatot mutató tűzöttség, valószínűleg egy (vagy több) konkrét génhez kötött jelleg (a gént még nem azonosították, de jelenleg is folynak ezzel kapcsolatos kutatások, így minden bizonnyal már nem kell rá sokat várni). A legminimálisabban expresszálódó rabicanonál is megfigyelhető a farok tövénél, farokrépa felső részénél, sávos mintázatban  vagy nagyobb mennyiségben jelen lévő fehér szálak, ez az ún. skunk- vagy coon tail. A rabicano lovak jellegzetessége a coon tailen túl, hogy a tűzöttség a lágyék részen jelentkezik a legerősebben, extrém esetben átterjedhet a ló oldalára, egészen a könyökvonalig, a ló oldalán jellegzetes, “csíkos” mintázatot létrehozva (ennek oka, hogy a fehér szálak az ún. Blaschko-vonalak mentén erősebben expresszálódnak).

jellegzetes rabicano skunk-/coon tail
Jackpot Cat, 2002-es sárga rabicano qh mén

Fehér mintázatok tűzöttsége:

Nagyon sok fehér mintázattal együtt jár a tűzött jelleg, ilyen pl. a tobiano, sabino, white spotting mintázatok, illetve ide sorolható az appaloosa-mintázatokhoz sorolható varnish roan szín is. Érdekesség, hogy a roan, a tobiano, a sabino és white spotting mintázatok mindegyike a KIT gént érintő mutációhoz köthető – tehát ezek a színek és mintázatok mind egyetleg génhez köthetőek. Mivel tudjuk, hogy a ló egy adott génből egyszerre kettőt hordoz, ezért a fentebbi mintázatok csak nagyon korlátozott számban lehetnek jelen a lovon. Pl: homozigóta tobiano (T/T) ló nem hordozhat így már további KIT mutációkat; vagy tobiano deres ló biztos, hogy csak egy T és egy Rn allél hordoz (T/Rn), és vagy egyiket, vagy másikat örökíti tovább, stb.).
Tobiano
A tobiano (hazánkban is) a legelterjedtebb tarka mintázat. A fehér foltok mellett gyakran megfigyelhető a színes felületeken (főleg a tarka-színes területek átmeneténélátmeneténél, de néha akár az egész testfelületen is) a tűzöttség, melyért ezesetben szintén a T gén felelős.

Shelby, kendersörényű sárga (tűzött) tobiano kanca (Domaházi Kamilla)
Sabino
A sabino több mintázatot is magába foglal, nagyon jellegzetes fehér foltokat hoz létre a lovon (a fehér jegyek legtöbbször a (szinte teljes) lábszáron, az arcon, állon, ill. a hason figyelhetők meg, a foltok széle sokkal szabálytalanabb a többi fehér mintázathoz képest), emellett nagyon jellegzetes, erős tűzöttség is társul a sabino jelleghez. A Sabino1 egy inkomplett domináns gén, homozigóta formában legtöbbször teljesen fehér lovat hoz létre (rózsaszín bőr, hófehér fedő- és hosszúszőrök, barna szem), heterozigóta formában pedig a fentebb leírt, jellegzetes sabino mintát hozza létre.

Chico, sárga sabino
White spotting mintázatok
A white spotting (régebbi nevén: dominant white) mintázatoknak több, mint húsz tagját fedezték fel (mindegyik a KIT gén egy mutációja), expressziós mintázatuk nagyon széles skálán mozog: sabino, sabino roan (deres sabino), near white (közel fehér) és white (fehér) fenotípusok léteznek. Ezek közül több, de legfőképpen a sabino roan fenotípusúak mutatnak nagyon erős, jellegzetes tűzöttséget.

Puchilingui, “dominant white”angol telivér
Varnish roan
Az appaloosa-mintázatokat kétféle gén alakítja ki, az egyik a kulcsgén, a leopard complex, a másik pedig a pattern-gének. A leopard complex önmagában létrehozza az appaloosa jellegeket és a varnish roant, ami az appaloosák jellegzetes “deressége”. A varnish roan szintén egyedi expresszióval rendelkezik: a tűzöttség mértéke itt is extrém keretek között változhat, az enyhén tűzöttől egészen a szinte “ezüstszürke” jellegig, a csontos felületeket sokáig színesen hagyva. A varnish roan megfigyelhető a konkrét appaloosa-mintázatok mellett is (spotted blanket, snowcap, stb.).

Et Jocker Whitesocks – varnish roan appaloosa (Drescher józsef)