Könnyen összetéveszthető lószínek III.: nyárifekete és sötétpej

Az előző esetekhez hasonlóan elmondhatjuk, hogy a lószínek világában még az alapszínek esetén is vannak olyan árnyalatok, amik bizony nagyon könnyen megtéveszthetik nemcsak a laikusokat, de még a lovasokat is: a sötétpej és nyárifekete lovak elkülönítése sokunknak kihívást jelent.
Mi a különbség a sötétpej és nyári fekete lovak között?
A legfontosabb, amit a két árnyalat kapcsán meg kell állapítanunk, hogy két külön színről van szó: a sötétpej a pej szín egy sötét változata, míg a nyárifekete a feketék egy altípusa, a “nyárig fekete” szó rövidített változata. A továbbiakban erről a két színről írok bővebben.
Fekete, nyárifekete:
A fekete színért a domináns Extension és a csak recesszíven jelenlévő Agouti-allél felelős: a domináns E lehetővé teszi, hogy a pigmentsejtek vörös és fekete pigmentet is termeljenek, viszont mivel nincs jelen domináns Agouti, ami a melanocyták nagy részét átkapcsolná a fekete eumelanin termelésről a vörös pheomelanin termelésére, így a lovon csak fekete pigmenteket találunk. Annak ellenére azonban, hogy csak fekete eumelanin van jelen, a fekete lovaknak is sokféle árnyalatuk lehet, a két legnagyobb csoportot a non-fading black és fading black lovak jelentik: 
a non-fading black lovak egész évben közel ugyanabban a fekete színben pompáznak, míg a fading black lovak a nyári félévben akár extrémen kifakulhatnak: az utóbbi csoportot nevezük nyárifeketéknek (“nyárig feketék”). 
A nyárifekete lovak a tavaszi vedlés követően egy világosabb árnyalatot vesznek fel, ami a nyári napsugárzásnak köszönhetően tovább fakul. A téli időszakban azonban ugyanolyan fekete minden egyes testrészük, mint a non-fading black lovaknak. 

Dilemma, nyárifekete magyar félvér (Turbéki Alexandra)
Maximus, nyárifekete percheron (Nagy Alexandra)
ZA Scarlet, nyárifekete (Herczigné Varga Ramóna)

Sötétpej:

A pej színért az alapszíneket létrehozó két gén (Extension és Agouti) domináns formái felelősek: a domináns E lehetővé teszi mind a fekete eumelanin, mind a vörös pheomelanin termelését, az Agouti pedig ezeknek a pigmenteknek az eloszlását szabályozza a lovon (pontosabban meghatározza, hogy a ló adott részein a melanocyták a két pigment közül melyiket termeljék). A test nagy részén találjuk legtöbbször a vörös pigmenteket, míg a fekete pigment a lábvégeken, a hosszúszőrökben (sörény, farok) illetve a fülek hegyén (eartips) van jelen. 
A két gén a pej színért felelős, az árnyalatokat nem határozzák meg. Amennyire ma tudjuk, az árnyalatokért leginkább környezeti faktorok a felelősek (az embrionális fejlődés során ért környezeti hatásoktól kezdve a ló korán és táplálékellátottságán át az évszakokig), de valószínűleg valamilyen genetikai tulajdonság is szerepet játszhat csekély mértékben (ilyen génekről azonban még nem tudunk), így a sötétpej lovakat csak fenotipikusan (külső jellemzők) alapján tudjuk jellemezni, genetikailag nem különböznek a többi pejtől. 
Sötétpej lovak tényleges színében több dolog játszhat szerepet: lehetséges, hogy a fekete pigmentek kiterjedtebb területen vannak jelen, mint más pej lovak esetében (akár a sooty jelenléte miatt is), de a sötétebb árnyalatért ténylegesen a vörös pigmentek túltermelődése a felelős (hasonlóan a májsárgákhoz, ahol csak vörös pigmenteket találunk, mégis lehetséges a sötétebb árnyalat). 
Télen a sötétpej lovak is egészen feketék lehetnek, bizonyos területeken (az orr körül, a lágyéknál, illetve a combok belső felszínén) vöröses-/karamellbarna fedőszőrök vannak jelen, amik sokszor éles kontrasztban állnak a csaknem fekete színnel. Angolul ezt a sötétpej árnyalatot brown, seal brown névvel illetik.

Inge Sörn – ügető, sötétpej (Molnár Aida) 
Standardbred sötétpej herélt (internetes kép)

Sötétpej és nyárifekete lovak nyáron:

A két szín fentebb részletezett tulajdonságainak köszönhetően a sötétpej és nyárifekete lovak a nyári félévben megtévesztően hasonlítanak egymásra. Csak ezen képek alapján meg tudnánk állapítani, melyikük sötétpej és melyikük nyárifekete? 

A képek bal oldalán csak sötétpej, míg a jobb oldalon csak nyárifekete lovak fényképét helyeztem el.

Sötétpej és nyárifekete lovak ősszel-télen:

Az alapelv ugyanaz volt: sötétpejek bal, nyárifeketék pedig jobb oldalt. Ha tüzetesebben megvizsgáljuk a képeken, megtaláljuk a fő különbséget a két szín között: a leírásban is említett orr-lágyék-lábak belső felszíne árulkodik nekünk a valódi színről: míg ezek a területek egy teljesen sötétpej esetében is vörösesbarnák, addig fekete lovaknál vagy egységes az egész test színével, vagy csak minimálisan tér el tőle (nagyon kis mennyiségben jelenlévő, sötétbarnás elszíneződést magán hordó fekete ló még nem sötétpej). Ezalapján tehát biztosra meg tudjuk mondani, hogy egy ló a két szín közül valójában melyik. 
Visszatérve a nyári képekre, ott is felfedezhetünk hasonló szabályszerűséget, ugyanis pej lovaknál gyakori, hogy még nyáron is vörösesbarnás színűek az említett testrészek, míg feketéknél a fakulás egységesebbnek tűnik, és inkább csak a törzs-has területét érinti, a lábakat és fejet sokkal ritkábban. Ezek azonban csak általánosítások, némely fénykép tökéletesen mutatja a kivételt, így a biztos elkülönítéshez továbbra is ragaszkodjunk inkább a téli fotókhoz. 

A szomatikus mutáció

Egyedfejlődés, mutációk:
A diploid élőlényekben (azaz a lovakban, és bennünk, emberekben is) az egyedfejlődés a petesejt és a hímivarsejt egyesülésekor kezdődik. Az eleinte egysejtes zigóta folyamatos osztódásba kezd, s ebből fog később kialakulni az élőlény összes sejtje. Az egyedfejlődés korai fázisában elkülönül az ivarsejt vonal (az a sejtcsoport, amiből az ivarsejtek jönnek létre) és a szomatikus, azaz testi sejtek csoportja.
A mutáció, ami az örökítőanyagban (DNS) bekövetkezett változást jelenti, mind az ivarsejt vonalban (csíravonalban), mind a szomatikus sejtekben bekövetkezhet.

A csíravonal mutációk az ivarsejt vonalban alakulnak ki, így az itt bekövetkező mutációk átadódhatnak az utódnemzedéknek is, azaz öröklődhetnek.

Amiről mi fogunk beszélni, azok a szomatikus mutációk, illetve azok egy típusa.
A szomatikus, azaz testi sejtektől az ivarsejt vonal sejtcsoportja nagyon korán, az egyedfejlődés korai szakaszában elkülönülnek, így a szomatikus sejtekben bekövetkező mutációk nem öröklődő mutációk. 
A mutáció egyetlen sejtben történik meg az egyedfejlődés valamelyik szakaszán, azonban a folyamatos sejtosztódások során a mutáns sejt és klónjai egy (akár) látható méretű szektort / mozaikfoltot hoznak létre. Ennek a mérete különböző lehet, attól függően, hogy a mutáns sejt hány osztódáson esik át, azaz mennyire korán jött létre a mutáció az egyedfejlődés során. Az embrionális élet korai szakaszában bekövetkezett mutációk így értelemszerűen nagyobb méretű mozaikfoltot eredményeznek, mint a későbbi fázisban bekövetkezők.

Nem minden mutáció hoz létre látható változást az állatban. Ennek egyrészt az az oka, hogy a mutáció nem feltétlenül érint működő génszakaszt, vagy olyan génszakaszban következik be, amely mutációja nem okoz a biokémiai folyamatokban változást; illetve ha okoz is, diploid mivoltunk miatt a génpár másik tagja esetleges domináns jellege miatt elnyomhatja azt. Ráadásul az érintett génszakasz egyáltalán nem biztos, hogy a fenotípus kialakításáért felel. Így tehát elmondhatjuk, hogy a lovak szemmel látható szomatikus mutációi, amik például a szín megváltozását okozzák, igen ritkának számítanak.

Ha egy működő génben (amely pl. egy szín kialakulásért felel) megfelelő helyen történik a mutáció, a gén leggyakrabban funkcióvesztéses mutációt szenved, “kikapcsolódhat” a génszerkezetben történt változás miatt, és ez egy egyedi megjelenést kölcsönöz az állatnak. A cikk további részében a szomatikus mutációknak ennek a fajtáját fogom taglalni.

Az adott színekre nézve heterozigóta lovak “előnyben vannak” a szomatikus mutációkban, ugyanis ott csak egy domináns génnek kell elromolnia a mutáció következtében.

Szürkék szomatikus mutációja: bloodmark, bloody shoulder
A szürkékről szóló bejegyzésben már említett különleges jegyek is szomatikus mutáció következménye. A szürkeségért felelős gén (Gr) domináns gén, mely az alapszín fokozatos elvesztését, kiszürkülését okozza a rövid- és hosszúszőrökben. Ha  a mutáció elrontja a Gr gént, a hibás Gr-gént tartalmazó sejt klónjai nem fognak kiszürkülni, s ez okozza a bloody shoulder és bloodmark jegyeket, ami a ló bármely testrészén megjelenhet: ezeken a területeken a ló alapszíne marad meg élete végéig, mely ugye leggyakrabban sárga vagy pej, innen adódik az elnevezés is.

bloodmark a fejen és a fülön, foltokban a test többi részén is
Stallion Cazurro II. – bár a fejen a legfeltűnőbb a szomatikus mutáció,
valójában a test többi részén is jelen van
bloody shoulder almázott szürkén

Pej lovak szomatikus mutációja:
A pej lovak genotípusa E_A_ (azaz EE/AA, Ee/AA, Ee/Aa lehetőségek közül valamelyik). Ha a pej színt okozó Agouti génre nézve heterozigóták (Aa), akkor a domináns Agouti allél kikapcsolódása esetén az adott genotípus E_aa lesz, ami fekete színt eredményez. A domináns Agouti-t érintő mutáció tehát egy fekete szektort eredményez a pej színű egyeden.
(A mutáció ugyanígy történhetne például a domináns Extension génben is. Ha nincs működő domináns E-gén, a homozigóta recesszív ee genotípus sárga színt eredményez. Bár ez ugye sokkal nehezebben lenne észrevehető :).

Holme Park Van Gogh
Holme Park Van Gogh

Appaloosa-mintás lovak szomatikus mutációja:
Az appaloosák jellegzetes színéért és mintázataiért a leopard complex (Lp) és a pattern (PATN) gének felelősek. A Lp gén a pettyes-foltos bőr, a látható ínhártya és a sávozott paták mellett az appaloosák varnish roan-jellegét is okozza, PATN génekkel együtt pedig különböző mintázatokért felel (leopard, spotted blanket, snowcap, fewspot, stb.), allélszámtól függően.
Ha a szomatikus mutáció az Lp-gén kikapcsolását okozza, az érintett testfelületen csak a ló alapszíne dominál.

Mutáció a “színgéneken” túl:
Lorando B, Swedish warmblood mén
Lorando B, Swedish warmblood mén
Lorando B mén esete olyan értelemben egyedi, hogy a mutáns szektorról a szürke szín jut az eszünkbe – holott felmenői között nincsenek szürke lovak, így tőlük biztos nem örökölhette. Hogy lehetséges mindez?
A magyarázat az, hogy a mozaikfolt valójában csak imitálja a szürke gén tulajdonságát. A mutáció egy olyan gént érintett, melynek terméke valamilyen módon felelős lett volna a szín megjelenéséért – mivel ez a gén elromlott, a mutáns szektorban nem tud rendesen kifejeződni a ló pej színe, a rövidszőrök rendkívül kis mennyiségben tartalmaznak pigmentet.
Ez az eset egy nagyon jó példa arra nézve, hogy nem feltétlenül a színért felelős gének (Extension, Agouti) romolhatnak el. Szinte semmi esély arra nézve, hogy ezek a domináns gének egyszerre szenvedtek mutációt ugyanabban a sejtben.
Az élőlényekben a fenotípusért felelős gének megszámlálhatatlanul sok génnel működnek együtt. Ebből elég, ha csak egy elromlik, és már nem tud az adott szín kifejeződni. A konkrét színért felelős gének mellett mutációt szenvedhet bármelyik enzim génje, ami a színek előanyagait alakítják tovább, vagy elromolhatnak azok a gének, amik pl. a színlerakódásért, vagy a színtermelés valamelyik fázisáért felelnek. Minden egyes folyamathoz sok gén megfelelő működésére van szükség, elég, ha csak egy kiesik a sorból. És az alábbi lovak esetében is a fentebbiek valamelyike történhetett egy sejtben még az embrionális fejlődés egy korai szakaszában, ahonnan aztán a mutáns sejt és klónjai  szemmel látható foltot, vagy épp foltokat hoztak létre. 
Lorando B, Swedish warmblood mén

DA Remore Control / Clicker fehér jegyeit valószínűleg szomatikus
mutáció okozhatta, de nem zárható ki a kiméra sem

Fekete – Black

Fenotípus, genotípus

A fekete lovak bőre pigmentált, palaszürke, fedő- és hosszúszőreikben csak fekete pigmentek találhatók.
A fekete lovak genotípusa: rendelkeznek minimum egy domináns Extension (E) allélal, míg Agoutira homozigóta recesszívek: minden fekete ló így genetikailag Eeaa vagy EEaa.

Léteznek különböző árnyalatmegnevezések, úgy, mint hollófekete, bársonyfekete, bogárfekete. Fenotípusra, és sokszor genetikailag is két jól megkülönböztethető árnyalatai a feketének azonban a non-fading black (nem kifakuló feketék) és a fading black (nyárifeketék).

Nem kifakuló feketék: non-fading black

A non-fading black lovak egész évben ébenfekete színben pompáznak, szőrük nem fakul ki. A már fentebb is említett árnyalatok (hollófekete, bársonyfekete, bogárfekete) a nem kifakuló feketék szubjektív árnyalatmegnevezései.

Nyárifeketék: fading black

A fading-black lovak (nyárifeketék: “nyárig-feketék”) a nyári félévre akár extrém mértékben is kifakulhatnak. A test rövidszőrei (általában a fej és a lábak kivételével) ilyenkor vörösesbarna, bronzbarna, akár fakóbarna színűek is lehetnek, és ebben az állapotukban sokszor megkülönböztethetetlenek a sötétpejektől. A sötétpejek azonban a téli hónapokban karamellbarna, zsemleszínű árnyalatokat vesznek fel az orr körüli pofa-, illetve a lágyék részeken, míg a nyárifeketéknél ilyen vöröses-világos színt nem tapasztalunk. Így ez egy biztos pont a nyárifekete és a sötétpej lovak megkülönböztetésére.

A fading-black lovakat angolul gyakran hívják sunbleached-blacknek is, ami magyarul “napszítta feketét” jelent, hiszen a nyári erős napsugárzásnak kitett fading-black lovak általában jobban kifakulnak, mint akiket istállóban tartanak. Az UV-sugárzás mértéke, a napfénynek való kitettség, a takarmány minősége (megfelelő arányú nyomelemek: ↑réz/↓vas, vitaminellátottság) erősen képes befolyásolni a kifakulás mértékét.

A fading black (nyárifekete) illetve a non-fading black szín egy genetikailag meghatározott tulajdonság. A nyárifekete lovak nagy része nd1-gént hordoz, aminek köszönhető a nyári kivilágosodás. Szinte biztos, hogy további genetikai faktorok is befolyásolják, hogy egy fekete ló hajlamos lesz-e a kifakulásra, vagy a legerősebb nyári napsugárzás alatt is koromfekete marad, azonban az nd1 génen kívül még nem sikerült más genetikai okot meghatározni.

“Homozigóta fekete”

Gyakran találkozhatunk a homozigóta fekete (homozygous black) kifejezéssel, amellyel a homozigóta domináns Extension genotípusú lovakat illetik. Genetikai értelemben nem szerencsés kifejezés, ugyanis a homozigóta domináns Extension (EE) önmagában nem hozza létre a fekete alapszínt, és nem is jelent automatikusan fekete lovat. Az EE lovaknak valóban soha nem lehet sárga színű utódjuk, viszont a fekete utód sem feltétlenül garancia: homozigóta domináns Extension génnel ugyanúgy rendelkezhetnek fekete lovak (EEaa), mint pejek is (EEAa, EEAA), utóbbiak esetében az EEAA genotípusnál csak és kizárólag pej alapszínű csikó születhet. Külföldön mind pej, mind fekete lovakra használják ezt a kifejezést, viszont ha már mindenképpen élnénk ezzel a megnevezéssel, szerencsésebb csak fekete lovak esetében használni, ahol valóban mindkét gén homozigóta allélokkal rendelkezik (EEaa), így kevésbé is félrevezető – ettől függetlenül a kanca genetikájától függően továbbra is lehetnek pej színű utódaik.

Homozigóta feketeként hirdetett pej mén. Homozigóta domináns az Extension génre, heterozigóta az Agoutira, csikói pej és fekete színűek lehetnek.