Címke: bay

Ezüstpej / mosott (sörényű) pej: létező szín vagy különleges fenotípus?

loszingenetikaMegjegyzés hozzáfűzése
Aki egy kicsit is ért a lovakhoz, bizonyára már hosszú éve / évtizedek óta fújja az alapszínek aranyszabályaik, köztük a pej lovakét is. “Pej ló az, aminek a teste (rövidszőrei) barnák, sörénye-farka-lábvégei feketék.” Mégis létezik a magyar elnevezéstanban az ún. ezüstpej / mosott (sörényű) pej, és ha ritkán is ugyan, de előfordul, hogy összefutunk akár élőben, akár az interneten olyan – láthatóan – pej lovakkal, melyek a szokásos fekete hosszúszőrök helyett ezüstös/fehér színű sörénnyel és/vagy farokkal pompáznak. 
Mi lehet ennek az oka? 
Ebben a cikkben az összes lehetséges okot felsorolom, mitől lehetnek ezek az egyedi kivételek, az általánosabb esetektől az igazán ritka példákig haladva.
Csikó / fiatal pej
A pej lovak jellegzetes fekete lábvégei és hosszúszőrei csak később alakulnak ki. Minimálisan megvannak ezek a pejre jellemző jegyek (a fülek fekete “hegyeivel” (eartips)) együtt már születéskor is, de csak hónapok-évek alakul ki a jellegzetes (ében)fekete szín az említett területeken. Ez legfőképpen a lábvégeken vehető észre, a felnőtt pej lovakra jellemző, majdnem egész lábat befedő fekete terület kialakulása sokszor éveket vesz igénybe, de ugyanez jellemző főleg a farokra is. Egyes fiatal lovakon ezek a csikókori jellegek akár három éves koruk után is megmaradnak, s csak később tűnnek el (növik ki).
Udm American Made, 2008 pej Morgan mén

TBA, 2016 pej mén
Vadpej
A fentebb említett tulajdonságok bizonyos pej lovak esetében életük végéig megmarad. Az ún. vadpej árnyalat egyik jellemzője, amellett, hogy testük általában világosabb árnyalatú, a lábvégeik pedig csak a csüd és az ízületek környékén feketék, hogy hosszúszőreikbe ezüst / szürke színű szálak vegyülhetnek. 
vadpej arab telivér
Vadpej pangare-rel + extrém “frosting”: a képen látható ló is erősen mutatja a vadpej jellemzőit, melyre a pangare még inkább rásegít, az ilyen mértékben kivilágosodott sörény- és farokszínt valószínűleg valamilyen olyan egyéb (genetikai?) ok okozza, amit egyelőre nem tudunk megmagyarázni, de valószínűleg a három tulajdonság együttesen alakítja ki ezt a fenotípust:

Pej lovak kiszürkülése
A szürke lovak születésükkor a domináns G-allél miatt hiperpigmentáltan születnek, de még mutatják alapszínüket. A kiszürkülés két helyen vehető észre leghamarabb, a fejen, és a hosszúszőrök (farok) végén, emiatt néhányuknál megjelenhet az ezüstös ‘mosott’ farok, de jobban megfigyelve a lovat, a test különböző részein is felfedezhetjük a kezdetleges kiszürkülés egyedi jellemzőit. 
Pej alapszínű mézszürke
Bay roan, pejderes
A deres lovak rövidszőreibe (a fejek és lábvégek kivételével) fehér szőrszálak vegyülnek. Kevésbé gyakoribb, de nem ritka esetben a hosszúszőrök közé is vegyülhet fehér szín. A deresekre jellemző az évszakonkénti színváltozás, a fehér szőrszálak mennyisége ugyanis hónapról hónapra változhat. Leggyakoribb az az eset, mikor a deres lovak télen nagyon minimális fehér szőrszálat tartalmaznak, látszatra ilyenkor nagyon hasonlítanak a Rn-allélt nem hordozó társaikhoz. Ha azonban a hosszú szőrökben (a fedőszőrrel ellentétben) nagyobb mennyiségben ekkor is megtalálható a fehér, az eredmény egy nagyon szokatlan pejderes lesz, hidegvérűeknél kicsit gyakrabban megfigyelhető. Angolul ezt a jelenséget nevezik roan frosting-nak.

Forrás: jófogás – ha valaki tudja a ló/gazda nevét, írja meg!
DDD Busta Blue Frost, 2007 pejderes Quarter herélt

Overo mintázatok (splash white, stb.)
A fehér mintázatok egy része olyan fenotípust okozhat, mely kevésbé észrevehetően érinti a hosszúszőrök színét. Ha a fehér mintázat (jellemzően splash white, vagy akármelyik minimálisabban expresszálódó tarka mintázat, frame overo, tobiano, stb.) a testet nem, de a fej és lábvégek mellett a farokrépa egy részét érinti, a farok színe pej lovak esetében feketéből hirtelen hófehérré válthat át.
Spooks Gotta Gun, 2002 pej overo mén

Bay rabicano

A rabicano a dereshez kissé hasonlító, ám teljesen más géncsaládhoz tartozó tulajdonság. Bár még nem tudjuk, pontosan mely gén felelős a rabicano fenotípus kialakításáért, konkrét jellemzői alapján egyértelműen behatárolható. A legminimálisabban expresszálódó rabicano lovon is megfigyelhető az ún. “skunk tail”, a faroktőnél jelen lévő jellegzetes fehér mintázat, mely a farok nagyobb részét is érintheti; ezt követi a lágyék-horpasz tájékon megfigyelhető deresség, mely extrém rabicano esetén a lapockáig-könyökig is terjedhet, sokszor jellegzetes csíkos mintázatot létrehozva a lovakon (“rib stripes”) a Blaschko-vonalak mentén.
pej rabicano

SS Malak, pej rabicano arab telivér
Gulastra plume
Gulastra arab mén után elnevezett jelleg, mely kizárólag a farok színét érinti pej, ritkán fekete lovaknál: a faroktőnél kezdődő sötétebb szín a farok vége felé közeledve egyre világosabb ezüstfehérré válik. Gyakori az olyan lófajtáknál, ahol a sabino mintázat gyakran jelen van, nagyon gyakori a Clydesdales, Welsh fajtáknál, bár a Sabino génnel való konkrét kapcsolatot még nem sikerült kimutatni, annál is inkább, mivel a telivéreknél, illetve más melegvérű fajtáknál markánsabb fehér mintázatok ellenére is jelen van.
Donatello, pej angol telivér Gulastra plume jelleggel

Paddy the Pro(?), pej angol telivér Gulastra plume jelleggel

pej arab telivér méncsikó Gulastra plume-mal
Silver bay
Tükörfordításban ők lennének a valódi ezüstpejek, ám mivel Magyarországon nemigen fordul elő ez a génváltozat lovaknál, így ez a megnevezés a következő fejezetben tárgyalt esetre vonatkozik inkább. A silver (Z) domináns öröklésmenetű, csak a fekete pigmenteket érintő gén, így csak fekete (silver black) és pej (silver bay) alapszínű lovakon található meg.
A Z gén a fekete hosszúszőröket valódi mosott-ezüstös színné alakítja át, de a test többi részén található fekete pigmenteket is (fülek hegyén ill. lábvégeken) enyhén kihígítja (fekete helyett a sötétbarna szín dominál), így jól elkülöníthető bármelyik másik színtől.

Stone Pine Logan, silver bay Morgan mén

Pej lovak ezüst sörénnyel (Flaxed maned bays)
Az összes fentebb tárgyalt eseten túl valóban léteznek olyan lovak, melyek valódi pej színnel rendelkeznek (mindenféle más színt / mintázatot okozó gének nélkül), jellegzetes ezüst sörénnyel (a farok ritkán érintett). A leggyakrabban német sportló fajtákban fordul elő, Németországban az ilyen megjelenésű lovakat “Gralshüter-szindrómás” névvel illetik maga Gralshüter után, ugyanis csak bizonyos vérvonalakban fordul elő. Gralshüter 1990-ben született Hannoveri díjugrató pej mén volt, összetéveszthetetlen ezüst sörénnyel. Ez a jelleg, melynek genetikai háttere még tisztázatlan, azóta többször felbukkant főleg az említett sportlovaknál, de a német sportlovakon kívül további fajtákban is megfigyelhető (hidegvérű lovak, quarterek, stb.).

Gralshüter, 1990 Hannoveri mén

Gralshüter, 1990 Hannoveri mén
Carina, Leonie Bischoff instagramjáról
Lord Rascal

Könnyen összetéveszthető lószínek III.: nyárifekete és sötétpej

loszingenetika1 hozzászólás
Az előző esetekhez hasonlóan elmondhatjuk, hogy a lószínek világában még az alapszínek esetén is vannak olyan árnyalatok, amik bizony nagyon könnyen megtéveszthetik nemcsak a laikusokat, de még a lovasokat is: a sötétpej és nyárifekete lovak elkülönítése sokunknak kihívást jelent.
Mi a különbség a sötétpej és nyári fekete lovak között?
A legfontosabb, amit a két árnyalat kapcsán meg kell állapítanunk, hogy két külön színről van szó: a sötétpej a pej szín egy sötét változata, míg a nyárifekete a feketék egy altípusa, a “nyárig fekete” szó rövidített változata. A továbbiakban erről a két színről írok bővebben.
Fekete, nyárifekete:
A fekete színért a domináns Extension és a csak recesszíven jelenlévő Agouti-allél felelős: a domináns E lehetővé teszi, hogy a pigmentsejtek vörös és fekete pigmentet is termeljenek, viszont mivel nincs jelen domináns Agouti, ami a melanocyták nagy részét átkapcsolná a fekete eumelanin termelésről a vörös pheomelanin termelésére, így a lovon csak fekete pigmenteket találunk. Annak ellenére azonban, hogy csak fekete eumelanin van jelen, a fekete lovaknak is sokféle árnyalatuk lehet, a két legnagyobb csoportot a non-fading black és fading black lovak jelentik: 
a non-fading black lovak egész évben közel ugyanabban a fekete színben pompáznak, míg a fading black lovak a nyári félévben akár extrémen kifakulhatnak: az utóbbi csoportot nevezük nyárifeketéknek (“nyárig feketék”). 
A nyárifekete lovak a tavaszi vedlés követően egy világosabb árnyalatot vesznek fel, ami a nyári napsugárzásnak köszönhetően tovább fakul. A téli időszakban azonban ugyanolyan fekete minden egyes testrészük, mint a non-fading black lovaknak. 

Dilemma, nyárifekete magyar félvér (Turbéki Alexandra)
Maximus, nyárifekete percheron (Nagy Alexandra)
ZA Scarlet, nyárifekete (Herczigné Varga Ramóna)

Sötétpej:

A pej színért az alapszíneket létrehozó két gén (Extension és Agouti) domináns formái felelősek: a domináns E lehetővé teszi mind a fekete eumelanin, mind a vörös pheomelanin termelését, az Agouti pedig ezeknek a pigmenteknek az eloszlását szabályozza a lovon (pontosabban meghatározza, hogy a ló adott részein a melanocyták a két pigment közül melyiket termeljék). A test nagy részén találjuk legtöbbször a vörös pigmenteket, míg a fekete pigment a lábvégeken, a hosszúszőrökben (sörény, farok) illetve a fülek hegyén (eartips) van jelen. 
A két gén a pej színért felelős, az árnyalatokat nem határozzák meg. Amennyire ma tudjuk, az árnyalatokért leginkább környezeti faktorok a felelősek (az embrionális fejlődés során ért környezeti hatásoktól kezdve a ló korán és táplálékellátottságán át az évszakokig), de valószínűleg valamilyen genetikai tulajdonság is szerepet játszhat csekély mértékben (ilyen génekről azonban még nem tudunk), így a sötétpej lovakat csak fenotipikusan (külső jellemzők) alapján tudjuk jellemezni, genetikailag nem különböznek a többi pejtől. 
Sötétpej lovak tényleges színében több dolog játszhat szerepet: lehetséges, hogy a fekete pigmentek kiterjedtebb területen vannak jelen, mint más pej lovak esetében (akár a sooty jelenléte miatt is), de a sötétebb árnyalatért ténylegesen a vörös pigmentek túltermelődése a felelős (hasonlóan a májsárgákhoz, ahol csak vörös pigmenteket találunk, mégis lehetséges a sötétebb árnyalat). 
Télen a sötétpej lovak is egészen feketék lehetnek, bizonyos területeken (az orr körül, a lágyéknál, illetve a combok belső felszínén) vöröses-/karamellbarna fedőszőrök vannak jelen, amik sokszor éles kontrasztban állnak a csaknem fekete színnel. Angolul ezt a sötétpej árnyalatot brown, seal brown névvel illetik.

Inge Sörn – ügető, sötétpej (Molnár Aida) 
Standardbred sötétpej herélt (internetes kép)

Sötétpej és nyárifekete lovak nyáron:

A két szín fentebb részletezett tulajdonságainak köszönhetően a sötétpej és nyárifekete lovak a nyári félévben megtévesztően hasonlítanak egymásra. Csak ezen képek alapján meg tudnánk állapítani, melyikük sötétpej és melyikük nyárifekete? 

A képek bal oldalán csak sötétpej, míg a jobb oldalon csak nyárifekete lovak fényképét helyeztem el.

Sötétpej és nyárifekete lovak ősszel-télen:

Az alapelv ugyanaz volt: sötétpejek bal, nyárifeketék pedig jobb oldalt. Ha tüzetesebben megvizsgáljuk a képeken, megtaláljuk a fő különbséget a két szín között: a leírásban is említett orr-lágyék-lábak belső felszíne árulkodik nekünk a valódi színről: míg ezek a területek egy teljesen sötétpej esetében is vörösesbarnák, addig fekete lovaknál vagy egységes az egész test színével, vagy csak minimálisan tér el tőle (nagyon kis mennyiségben jelenlévő, sötétbarnás elszíneződést magán hordó fekete ló még nem sötétpej). Ezalapján tehát biztosra meg tudjuk mondani, hogy egy ló a két szín közül valójában melyik. 
Visszatérve a nyári képekre, ott is felfedezhetünk hasonló szabályszerűséget, ugyanis pej lovaknál gyakori, hogy még nyáron is vörösesbarnás színűek az említett testrészek, míg feketéknél a fakulás egységesebbnek tűnik, és inkább csak a törzs-has területét érinti, a lábakat és fejet sokkal ritkábban. Ezek azonban csak általánosítások, némely fénykép tökéletesen mutatja a kivételt, így a biztos elkülönítéshez továbbra is ragaszkodjunk inkább a téli fotókhoz. 

Könnyen összetéveszthető lószínek II.: vadpej, "zöldlábú pej", sárga

loszingenetika1 hozzászólás

Elsőre azt gondolnánk, hogy az alapszíneket, pláne a sárgát és a pejt nagyon könnyű elkülöníteni egymástól, hiszen elég a hosszúszőrök színét figyelembe vennünk, s máris tudjuk, hogy mely színnel állunk szemben. Azonban itt is igaz az a mondás, hogy bizony vannak olyan árnyalatok, amikor a válasz egyáltalán nem egyértelmű, ráadásul a hosszúszőrök színe közel sem ad pontos választ.

Az általános leírásokat a két színről a pej, illetve a sárga menüpontban találjátok. Ebben a cikkben konkrétan az összehasonlítás alapjaira szeretnék kitérni.

Az alábbi összehasonlító képek mindegyikének van egy közös jellemzője:

Törekvés, magyar fv (Lengyel Viktória) és Anna Karenyina, magyar sportló (Bíró Nikolett)

Mindegyik kép bal oldalán pej, jobb oldalon pedig sárga lovat láthattok.

A legfontosabb, amit a fentebbi képek is alátámasztanak: soha ne ítéljük meg egy ló színét pusztán a hosszúszőrök színe alapján! Hiszen extrém esetben egy sárgának is lehet sötét színű sörénye-farka, sőt, bizonyára már ti is találkoztatok olyan pej (akár fekete) lóval, melynek sörény-és farokszőrzete az erős napfényben kifakult, vöröses árnyalatot vett fel.

Ha nem a hosszúszőr, akkor mi alapján tudunk biztosan megkülönböztetni a pejt a sárgától?

1) lábvégek

A pej lovak mind fekete, mind vörös pigmenteket tartalmaznak. Egy ló akkor lesz pej, ha mind domináns Extension (E), mind domináns Agouti (A) génje van. Az E lehetővé teszi, hogy mind vörös, mind fekete pigmentek jelen legyenek, az Agouti pedig a “szélekre” szorítja vissza a fekete pigmenteket, lehetővé téve azt, hogy a vörös pigmentek “elkülönülten a feketétől” jelenjenek meg. A pej lovaknál tehát a fekete pigmenteket a hosszúszőröknél (sörény, farok), a fülkarimáknál ill. a fülek hegyénél (ear tip), valamint a lábvégeken kell keresnünk. Az, hogy a fekete mennyire dominál az előbb említett területeken, sok mindennek a függvénye, viszont valamilyen szinten mindig jelen kell, hogy legyen, még ha csak nagyon minimálisan, vagy akár kifakultan is. A vadpej színváltozat esetén a lábvégek olyan színűek, mint a test, fekete pigmenteket csak a csüd, illetve az ízületek környékén találunk, de mindig jelen vannak, pej ló színtiszta vörös lábakkal tehát nem létezik. Léteznek olyan vadpej lovak, melyek a nyári félévben kifakult fekete lábvégekkel rendelkeznek, így bár első ránézésre nem azonosítható egyértelműen a fekete lábvég, a kihígult fekete pigmentek vörös szín helyett inkább szürkés-fakóbarna árnyalatot vesznek fel. A zöldlábú pej kifejezés valószínűleg az ilyen színű pej lovakat jelenthette.

A sárga lovak az Extension génnek csak a recesszív (e) változatát tartalmazzák, így sem a fedő-, sem a hosszúszőrökben nincs jelen fekete pigment, csak vörös. Lábvégeik mindig olyan színűek, mint a test, a csüdnél és közvetlenül a pata felett világosabbak, főleg sötétebb sárga lovaknál (a májsárgákat is ezért tudjuk elkülöníteni a többi színtől). Ritkábban, de előfordul, hogy bizonyos sárgák sörénye és farka nagyon sötét, feketének tűnő színben pompázik, ám ez valójában a vörös pigmentek extrém mennyisége miatt van, így ezeknek a lovaknak valójában sötétvörös hosszúszőreik vannak.

Mára már nem egészen követhető vissza pontosan, hogy a magyar zöldlábú pej elnevezést mely színre értették a kettő közül: a kihígult fekete lábvéggel rendelkező vadpejekre, vagy a sötét, “pejnek kinéző” sárga lovakra, esetleg mindkettőre, de a lábvégek és a többi testrész alapos vizsgálata után az elnevezéstől függetlenül biztosra meg tudjátok állapítani, hogy pej, vagy sárga lóról van-e szó.

balra: Törekvés, vadpej /  jobbra: Anna Karenyina, sárga

2) fülek

A pej lovak fentebb említett tulajdonsága miatt a fülkarima, illetve a fülek hegye tartalmaz némi fekete pigmentet: a mérték itt is változó.

Sárga lovak esetén sosem beszélhetünk fekete fülhegyről.

balra: pej / jobbra: sárga

A szomatikus mutáció

loszingenetikaMegjegyzés hozzáfűzése
Egyedfejlődés, mutációk:
A diploid élőlényekben (azaz a lovakban, és bennünk, emberekben is) az egyedfejlődés a petesejt és a hímivarsejt egyesülésekor kezdődik. Az eleinte egysejtes zigóta folyamatos osztódásba kezd, s ebből fog később kialakulni az élőlény összes sejtje. Az egyedfejlődés korai fázisában elkülönül az ivarsejt vonal (az a sejtcsoport, amiből az ivarsejtek jönnek létre) és a szomatikus, azaz testi sejtek csoportja.
A mutáció, ami az örökítőanyagban (DNS) bekövetkezett változást jelenti, mind az ivarsejt vonalban (csíravonalban), mind a szomatikus sejtekben bekövetkezhet.

A csíravonal mutációk az ivarsejt vonalban alakulnak ki, így az itt bekövetkező mutációk átadódhatnak az utódnemzedéknek is, azaz öröklődhetnek.

Amiről mi fogunk beszélni, azok a szomatikus mutációk, illetve azok egy típusa.
A szomatikus, azaz testi sejtektől az ivarsejt vonal sejtcsoportja nagyon korán, az egyedfejlődés korai szakaszában elkülönülnek, így a szomatikus sejtekben bekövetkező mutációk nem öröklődő mutációk. 
A mutáció egyetlen sejtben történik meg az egyedfejlődés valamelyik szakaszán, azonban a folyamatos sejtosztódások során a mutáns sejt és klónjai egy (akár) látható méretű szektort / mozaikfoltot hoznak létre. Ennek a mérete különböző lehet, attól függően, hogy a mutáns sejt hány osztódáson esik át, azaz mennyire korán jött létre a mutáció az egyedfejlődés során. Az embrionális élet korai szakaszában bekövetkezett mutációk így értelemszerűen nagyobb méretű mozaikfoltot eredményeznek, mint a későbbi fázisban bekövetkezők.

Nem minden mutáció hoz létre látható változást az állatban. Ennek egyrészt az az oka, hogy a mutáció nem feltétlenül érint működő génszakaszt, vagy olyan génszakaszban következik be, amely mutációja nem okoz a biokémiai folyamatokban változást; illetve ha okoz is, diploid mivoltunk miatt a génpár másik tagja esetleges domináns jellege miatt elnyomhatja azt. Ráadásul az érintett génszakasz egyáltalán nem biztos, hogy a fenotípus kialakításáért felel. Így tehát elmondhatjuk, hogy a lovak szemmel látható szomatikus mutációi, amik például a szín megváltozását okozzák, igen ritkának számítanak.

Ha egy működő génben (amely pl. egy szín kialakulásért felel) megfelelő helyen történik a mutáció, a gén leggyakrabban funkcióvesztéses mutációt szenved, “kikapcsolódhat” a génszerkezetben történt változás miatt, és ez egy egyedi megjelenést kölcsönöz az állatnak. A cikk további részében a szomatikus mutációknak ennek a fajtáját fogom taglalni.

Az adott színekre nézve heterozigóta lovak “előnyben vannak” a szomatikus mutációkban, ugyanis ott csak egy domináns génnek kell elromolnia a mutáció következtében.

Szürkék szomatikus mutációja: bloodmark, bloody shoulder
A szürkékről szóló bejegyzésben már említett különleges jegyek is szomatikus mutáció következménye. A szürkeségért felelős gén (Gr) domináns gén, mely az alapszín fokozatos elvesztését, kiszürkülését okozza a rövid- és hosszúszőrökben. Ha  a mutáció elrontja a Gr gént, a hibás Gr-gént tartalmazó sejt klónjai nem fognak kiszürkülni, s ez okozza a bloody shoulder és bloodmark jegyeket, ami a ló bármely testrészén megjelenhet: ezeken a területeken a ló alapszíne marad meg élete végéig, mely ugye leggyakrabban sárga vagy pej, innen adódik az elnevezés is.

bloodmark a fejen és a fülön, foltokban a test többi részén is
Stallion Cazurro II. – bár a fejen a legfeltűnőbb a szomatikus mutáció,
valójában a test többi részén is jelen van
bloody shoulder almázott szürkén

Pej lovak szomatikus mutációja:
A pej lovak genotípusa E_A_ (azaz EE/AA, Ee/AA, Ee/Aa lehetőségek közül valamelyik). Ha a pej színt okozó Agouti génre nézve heterozigóták (Aa), akkor a domináns Agouti allél kikapcsolódása esetén az adott genotípus E_aa lesz, ami fekete színt eredményez. A domináns Agouti-t érintő mutáció tehát egy fekete szektort eredményez a pej színű egyeden.
(A mutáció ugyanígy történhetne például a domináns Extension génben is. Ha nincs működő domináns E-gén, a homozigóta recesszív ee genotípus sárga színt eredményez. Bár ez ugye sokkal nehezebben lenne észrevehető :).

Holme Park Van Gogh
Holme Park Van Gogh

Appaloosa-mintás lovak szomatikus mutációja:
Az appaloosák jellegzetes színéért és mintázataiért a leopard complex (Lp) és a pattern (PATN) gének felelősek. A Lp gén a pettyes-foltos bőr, a látható ínhártya és a sávozott paták mellett az appaloosák varnish roan-jellegét is okozza, PATN génekkel együtt pedig különböző mintázatokért felel (leopard, spotted blanket, snowcap, fewspot, stb.), allélszámtól függően.
Ha a szomatikus mutáció az Lp-gén kikapcsolását okozza, az érintett testfelületen csak a ló alapszíne dominál.

Mutáció a “színgéneken” túl:
Lorando B, Swedish warmblood mén
Lorando B, Swedish warmblood mén
Lorando B mén esete olyan értelemben egyedi, hogy a mutáns szektorról a szürke szín jut az eszünkbe – holott felmenői között nincsenek szürke lovak, így tőlük biztos nem örökölhette. Hogy lehetséges mindez?
A magyarázat az, hogy a mozaikfolt valójában csak imitálja a szürke gén tulajdonságát. A mutáció egy olyan gént érintett, melynek terméke valamilyen módon felelős lett volna a szín megjelenéséért – mivel ez a gén elromlott, a mutáns szektorban nem tud rendesen kifejeződni a ló pej színe, a rövidszőrök rendkívül kis mennyiségben tartalmaznak pigmentet.
Ez az eset egy nagyon jó példa arra nézve, hogy nem feltétlenül a színért felelős gének (Extension, Agouti) romolhatnak el. Szinte semmi esély arra nézve, hogy ezek a domináns gének egyszerre szenvedtek mutációt ugyanabban a sejtben.
Az élőlényekben a fenotípusért felelős gének megszámlálhatatlanul sok génnel működnek együtt. Ebből elég, ha csak egy elromlik, és már nem tud az adott szín kifejeződni. A konkrét színért felelős gének mellett mutációt szenvedhet bármelyik enzim génje, ami a színek előanyagait alakítják tovább, vagy elromolhatnak azok a gének, amik pl. a színlerakódásért, vagy a színtermelés valamelyik fázisáért felelnek. Minden egyes folyamathoz sok gén megfelelő működésére van szükség, elég, ha csak egy kiesik a sorból. És az alábbi lovak esetében is a fentebbiek valamelyike történhetett egy sejtben még az embrionális fejlődés egy korai szakaszában, ahonnan aztán a mutáns sejt és klónjai  szemmel látható foltot, vagy épp foltokat hoztak létre. 
Lorando B, Swedish warmblood mén

DA Remore Control / Clicker fehér jegyeit valószínűleg szomatikus
mutáció okozhatta, de nem zárható ki a kiméra sem

Agouti

loszingenetika1 hozzászólás
Agouti = legáltalánosabb módosító gén?
Mai napig nagyon elterjedt az a nézet, hogy az Agouti a legáltalánosabb módosító gén, mely a fekete alapszínből pej színt hoz létre. Valójában azonban az Agoutit nem tekinthetjük módosító génnek, hanem ugyanolyan alap színgén, mint az Extension. Sőt, ha teljesen korrektek akarunk lenni, az Agouti önmagában nem is egy gén, hanem egy lókusz (gén adott helye a DNS-en) konkrét elnevezése (ASIP), s ezen a génhelyen kétféle változat fordulhat elő: a domináns A allél képes létrehozni a pej színt domináns E (Extension) gén mellett, míg a recesszív változat szintén domináns E mellett fekete lovat eredményez (egyszerűség kedvéért, a továbbiakban génként hivatkozok rá).
Amiért nem tekintjük módosítógénnek, annak egyrészt az az oka, hogy kutatások szerint a legősibb alapszín eleve a pej (még inkább a pejfakó – bay dun) volt; másrészt (ebből is következik, hogy) minden ló rendelkezik az Agouti valamely alléljaival (AA, Aa, aa).
Hatásmechanizmusa:
Azért fontos kiemelni minduntalan, hogy a domináns Agouti csak domináns Extension-gén mellett működik, mert a vörös és fekete pigmentek eloszlását koordinálja, a kétféle pigment jelenlétének kulcsa pedig a domináns E-gén. Amennyiben a ló csak recesszív Extension géneket hordoz (ee), a lovon csak vörös pigmentek jelennek meg, így hiába van jelen működőképes Agouti, ha nincs fekete pigment, aminek az eloszlását szabályozná (sárga lovaknál ezért mindegy, hogy milyen agouti allélt hordoz – és pontosan ezért nem is tudjuk szemre megmondani).
Hatásmechanizusa tehát: a fekete pigmenteket a “szélekre” szorítja vissza (lábvégek, hosszúszőrök, fülkagyló hegye – ezeket együttesen black points-nak hívjuk), így a test többi részén a vörös pigmenteket találjuk: a test különböző részein lévő pigmentsejtek tehát különböző pigmentet termelnek (fekete eumelanint vagy vörös pheomelanint).
Zöldlábú pej?
A magyar nevezéktan megkülönbözteti a zöldlábú pejeket a többi pejtől; bár jómagam sokáig a vadpej szinonímájaként értelmeztem, úgy tűnik, hogy a zöldlábú pej elnevezés a teljesen vörös lábú, fekete hosszúszőrű lovakra értelmezendő. A genetikai háttér értelmében és a fentebb említett gének hatásmechanizmusa miatt teljesen vörös lábú pej nem létezik: minden pej, még a legvilágosabb-legextrémebb vadpej is hordoz valamennyi fekete pigmentet a lábvégeken, még ha minimálisan és max csüdig is terjed. A vörös lábú lovak valójában sárgák, így nincsenek fekete pigmentjeik, sötét hosszúszőreik valójában extrémen sötétvörösek. Bővebb leírás itt.
További allélvariánsok?
Néhány évvel ezelőtt volt arra kísérlet, hogy a domináns Agouti génváltozatnak további alléljait detektálják, és genetikai színtesztekkel bizonyítsák a jelenlétüket, valamint megpróbálták leírni ezeknek az alléloknak az öröklésmenetét, és az egymással szembeni dominancia-viszonyt is. Ezek a tesztek azonban egyáltalán nem hoztak megbízható és valós eredményt, így ezeket az elméleteket már cáfolták.
A fentebbi elmélet azt mondta ki, hogy a A allél felelős a klasszikus pej (Classic bay), az A+ a vadpej, az At pedig a sötétpej színért, azonban a tesztek sorra valótlan és megbízhatatlan eredményeket hoztak ki, az árnyalatok öröklésmenetére pedig semmilyen tövényszerűséget nem tudtak leírni, így azóta az elméletet megcáfolták, a pej lovak esetében továbbra is csak domináns A allélról beszélünk, további variánsok nélkül.
Különböző árnyalatok
Mindegyik árnyalat mögött ugyanaz a genotípus áll, mint az összes pej ló esetében: domináns E és domináns A allél. A homozigóták és heterozigóták között nincs szemmel láható különbség. Az árnyalatok kialakulására még nincsenek elfogadott bizonyítékok, csak feltételezések vannak: valamilyen szinten talán kódolva van a génekben, a környezeti hatásoknak azonban szintén szerepe lehet; némely kutatások azt igyekeztek kimutatni, hogy embrionális korban a méhben a különböző környezeti faktorok mennyire befolyásolhatják az árnyalatok kialakulását, de ezekről még nem született eredmény.. Az árnyalatok mögött minden bizonnyal a pigmentek mennyisége lehet felelős, de ezek mellett még számos olyan dolog is, melyet tudományosan még nem tudunk jellemezni. Egyelőre lehetetlennek is tűnik a feladat, ugyanis az árnyalatok öröklésmenetében olyannyira nincs szabályszerűség, hogy testvér lovak között is számtalan árnyalat fordul elő ugyanazon alapszín esetében is.
25679-bayscale