Genetikailag hibás magyar lószínneveink

Az emberiség már régóta alkalmazza a genetikát, akár céltudatosan, akár tudat alatt az állatok háziasítására, a növények nemesítésére és a szelektív tenyésztésre. Ugyanakkor a technológiai fejlődés csak a XX. század második felében érte el azt a szintet, hogy a molekuláris genetika is jobban teret nyerjen. A világ különböző népei évszázadok – évezredek óta foglalkoznak lótenyésztéssel, és természetesen a magyar lószínnevek is jóval azelőtt megszülettek, hogy bárki ismerte volna a genetika fogalmát vagy létezését.

Míg számos más nyelvben – például az angolban – a lovak színét leíró kifejezések mára sokszor teljes összhangban vannak azok genetikai hátterével, a magyar nyelvben, különösen a köznyelvben elterjedt szavak gyakran félrevezethetik nemcsak a laikusokat, de még a lovas szakembereket is. Sok lószínnév pusztán hagyományként maradt fenn, és bár őseink valószínűleg még jól meg tudták különböztetni a különböző színcsaládokat, a köznyelvben használt fogalmak mára sok esetben összekuszálódtak. Ebben a cikkben azokra a színekre és árnyalatokra térek ki, melynek a magyar nyelvi megfelelője nincs összhangban vagy éppen félrevezető a genetikai háttérhez képest.

Az egyes színeknél idézett leírások Szerepi Csilla: A ló színe c. írásból származnak.

Deres, almásderes vagy szürke?

Bár ezek a szavak a mindennapokban szinonímaként használatosak, a deres és a szürke két teljesen különálló szín, különböző genetikai háttérrel s génmutációkkal, ezáltal igen különböző színeket hoznak létre. Napról napra láthatunk olyan hirdetéseket, melyek deres lovat hirdetnek, ám a képen szereplő ló valójában szürke, s még gyakrabban alkalmazzuk az almásderes kifejezést az almázott szürkékre, míg a valódi deresek elvesznek a hétköznapi nevezéktanban.

“DERES, ALMÁSDERES, ALMÁSSZÜRKE, CSUKASZÜRKE, PISZTRÁNGSZÜRKE
Foltos szürke ló. Az “almás“ a kis (alma-méretû) foltokra vonatkozik, a “deres“ a szürke, ôsz szinonimája. Számos névváltozatban szerepel”

A mindennapokban a deres kifejezést a sötétebb szürkékre használják, az almásderest az almázott mintázatú szürkékre, míg a szürkét sokszor a teljesen kiszürkült ezüstszürke lovakra. További magyarázat valószínűleg nem szükséges, miért alakult így, hiszen ezek a nevek igen kifejezők a szürkülő lovakra. Ugyanakkor mivel magát a deres kifejezést ugyancsak helyesen használja a magyar nyelv a valódi deres (“örökderes”) lovakra (vércsederes, pejderes, vasderes), genetikai és szakmai szempontból úgy a legpontosabb és legegyértelműbb, ha a derest nem keverjük a szürke kifejezéssel.

Szürke (Grey): kevert szín, a szürkeséget okozó domináns G alléllok valamelyikével rendelkező ló szőrei lassan, évek alatt veszítik el pigmentáltságukat, az acélszürkétől az egészen “fehér” ezsütszürke színig kivilágosodhat a ló. Az árnyalatok a kiszürkülés egyes fázisai, nem állandó jellegek: acélszürke, mézszürke, almázott szürke, ezüstszürke, szeplősszürke / pisztrángszürke / legyesszürke.

Deres (Roan): szintén kevert szín, domináns Rn génmutáció(k) okozta színváltozat. A fejek és a lábvégek színesek maradnak, a test rövidszőrei közé fehér színű szőrszálak keverednek, vedlésről-vedlésre, évszakról évszakra más-más arányban, így a deresek igazi színváltó kaméleon lovak. Tavasszal gyakran akár teljesen fehéres színű lehet a testük, erős kontrasztban a lábvégek és fej színével; nyáron ezüstös árnyalatúak, míg télre általában visszaszínesednek.

Az almásderes kifejezést, mely az almázott szürkékre utal, és csak egy ideiglenes fázisa a kiszürkülésnek, ezért nem helyes genetikai / örökléstani szempontból alkalmazni. Ha viszont szó szerint szeretnénk érteni ezt a megnevezést, a valódi, almázott deresek ténylegesen léteznek:

Fakó

A fakók körüli félreértés abból adódik, amelyről a cikk elején már szó volt, miszerint a színelnevezések már jóval a genetika felfedezése előtt kialakultak. A fakó szó jelenleg két különböző géncsaládot takar, a hátszíjas Dun-fakókat, és a krémfakókat, melyet a Cream gén okoz. Az emberi szemnek egy pejfakó ugyanúgy a fakó színárnyalat közé tartozik, mint egy homok- vagy szarvasbőr színű zsufafakó. (Az egy külön vita tárgya, hogy valóban a zsufafakó-e a helyes megnevezés a buckskin lovakra, de jobb magyar kifejezés híján, valamint mert ez a legelterjedtebb megnevezés, következetesen én is mindig szinonímaként használtam s használom a zsufafakó és a buckskin színeket.) Az idősebb lovas korosztály számára gyakran idegenül hat az izabella- és zsufafakók fakó-megnevezése, ugyanis hazánkban sokáig a valódi, hátszíjas (dun) fakók voltak elterjedtek, míg a krémfakók más fajták importjával terjedhettek el hazánkban. Talán így már érezzük, miért is szorul egyértelműsítésre, ha a fakó színcsaládról szeretnénk beszélni, és miért kell pontosítanunk, mit is értünk éppen fakó alatt.

“A fakó lószín tulajdonképpen a fekete, a pej és a sárga szín higított változata (…) közönséges fakónak mondjuk az az egyedet, amelyiknek a hosszúszőrei, valamint lábvégei feketék, bőre és patája palaszürke, a fedőszőrök valamilyen világosabb barna árnyalatúak. A törzs gerincvonalán hátszíjat találunk. Árnyalatai: egérfakó, mogyorófakó, aranyfakó, zsemlyefakó. A sárga szín utáni fakók hosszúszőre nem fekete lábvégük sem fekete, nem hátszijaltak, bőrük palaszürke, patájuk is, ilyenek: zsufakó, gerlefakó, rozsdafakó. Az izabellafakó a fehéreknél tárgyalt krémszínű egyedhez hasonló, amelynek bőrében és szarujában korlátozott a festékanyag.”

Régen az adott árnyalatmegnevezések adtak anno támpontot, pontosan mely fakó színváltozatot is érti a lovasember; mára azonban ezekhez az elnevezésekhez nincsenek konkrét, genetikailag igazolt színek vagy árnyalatok kötve, például egy zsemlyefakó vagy mogyorófakó alatt vajon a hátszíjas pejfakókat vagy a zsufafakót értjük-e. Ez ma már az adott szakembertől, tájegységtől, tenyészettől függ, így szubjektív megnevezések, valódi tudományos, objektív támpont nélkül.

Valódi hátszíjas (Dun) fakó: Domináns Dun gén okozta hígított színváltozat, mind a fekete-, mind a vörös pigmenteket hígítja, így mindhárom alapszínből fakó színt hoz létre (egérfakó, pejfakó, sárgafakó). A hígított szín mellett mindig megfigyelhető a primitív jegyek megléte: hátszíj mindig jelen van, facemask leggyakrabban megfigyelhető, és fajtától függően erős Dun génhatásra jelen lehetnek zebroid csíkos lábak, vállkereszt, cobwebbing a homlokon, sávozott fül.

Cream fakó: A Cream gén inkomplett domináns gén, mely azt eredményezni, hogy heterozigóta (csak egyik szülőtől örökölt) formában más színeket okoz, mint homozigóta formájában, amikor egy ló mind a két szülőtől örökölte az adott gént. Egy Cream gén csak a vörös pigmenteket hígítja, így jön létre az izabellafakó és a zsufafakó szín, a fekete alapszínű lovakra nincs látványos hatással (smoky black). Homozigóta formában létrehozza a krémfehér árnyalatú cremello, perlino és smoky cream színeket, de fakó alatt inkább csak a heterozigóta Cream színeket szoktuk érteni, melyek így genetikájukból adódóan sosem lehetnek 100% színörökítők.

A két gén jelen lehet akár egyszerre is, ekkor mind a két génre jellemző tulajdonságok megjelennek, de a dunalino (palomino dun) és dunskin (buckskin dun) színek felismerése már egy másik téma és másik szint.

Albínó

Lovak esetében több génmutáció is okozhat krémfehér vagy hófehér szőrt, rózsaszín bőrt és kék szemeket. Az ilyen lovakra van, hogy az albínó kifejezést használják, lovaknál azonban genetikai értelemben nincs jelen az albinizmus.

A klasszikus albinizmus egy recesszív gén által okozott, teljesen pigmenthiányos állapot. Bár többféle és különböző mértékű festékanyaghiány létezik mind embereknél, mind állatoknál, ezeket a génmutációkat pontosan azonosították és csoportosították. Ezek a génmutációk lovaknál egyrészt nem találhatók meg, másrészt az ablinizmushoz mindig társul valamilyen féle (leggyakrabban szemészeti) rendellenesség, mely szintén nincs jelen a látszólag “albínó” lovaknál. Az extrémen kihígult pigmenteket, vagy akár a pigmenthiányos állapotot különböző génmutációk okozzák lovaknál:

Dupla- (Cr/Cr) Cream: homozigóta Cr-gén esetén jönnek létre a cremello, perlino és smoky cream színek. Magyarországon is leggyakrabban ezekkel a színekkel találkozhatunk.

Fewspot appaloosa, extrém varnish roan: Az appaloosa-mintázatok egy kisebb része igen világos színt és foltokban pigmenthiányos bőrt okoz. Ez a megjelenés nem ritka az appaloosa-mintát okozó gén extrém kifejeződése esetén, ám szintén nem sorolandó az albinizmushoz.

White-spotting génmutációk és Sb1/Sb1: A KIT génnek számos (40+) mutációja létezik, ennek egy része teljes pigmenthiányt okoz a szőrben és a bőrben, a szem azonban sokszor pigmentált marad. A Marwari fajta homozigóta Sabino (Sb1/Sb1), valamint a Japánban gyakoribb fehér angol telivérek W-mutációi is ebbe a kategóriába sorolandók, viszont ezeket sem tekintjük albinizmusnak.

“Fehér ló nem létezik!”

A fehér színmegnevezéstől való viszolygásunk onnan ered, hogy a nem lovas emberek a teljesen kiszürkült ezüstszürkét rendszeresen fehér lónak nevezik. Az előző kérdésnél tárgyalt színek esetén azonban láthattuk, hogy léteznek eltérő színű lovak, melyek se nem ezüstszürkék, se nem albínók, sem cremellók. A már bemutatott White spotting mutációk teljesen fehér egyedeket eredményeznek, melyekre jelenleg még nincs magyar szavunk a lovas világban. Az ilyen lovak szintén rendelkeznek a három alapszín valamelyikével, a tarka mintázatot okozó gén viszont teljesen befedi a lovat, így egy nagy egybeérő fehér folt lesz jelen. Így nemcsak a KIT-génnél, de a különböző tarka géneknél is létrejöhet ilyen szín, amikor többféle tarka gén egyszerre öröklődik és fejeződik ki, 100%-ban “tarka” lovat eredményezve. A White spotting megnevezésű mutációkat korábban Dominant White génnek nevezték, utalva mind az öröklésmenetre, mind a színre. Így a fehér lószínmegnevezés a leghelytállóbb, ha ezeket a lovakat fenotípusosan (megjelenésre) szeretnénk jellemezni, ám fontos észben tartani, hogy a fehér szín mögött többféle genetikai ok áll, és szerencsésebb gyűjtőfogalomként kezelni.

Többfajta szürke mutációtól függ a szürkülés gyorsasága és a melanómára való hajlam

A szürke szín és mutációi: összefoglaló

A lovakra jellemző szürke szín, mely színes alapszínből alakul ki az évek során, egy igen egyedülálló tulajdonság az állatvilágban, s egy kifejezetten kedvelt jelleg volt évszázadokon át. Ezt támasztja alá az a tény is, hogy a mutáció egyetlen lóra vezethető vissza, leszármazottai által, tudatos tenyésztéssel igen hamar elterjedt világszerte. A színről részletesebben az általános, szürkékről szóló cikkben olvashattok.

A szürkeségért a Syntaxin17 (STX17) gén egy nemkódoló részének mutációja a felelős, amely domináns öröklésmenetű. 2021-ben és 2024-ben felfedezték, hogy az eredetileg egyfajta mutációnak hitt génváltozás nemcsak génszakasz-megkettőződés, hanem megháromszorozódás is lehet, így a korábbi domináns G allél helyett G2 és G3 allélokról beszélünk. A G2 allél lassú, míg a G3 allél gyors szürkülést okoz – ám nemcsak a szürkülés sebessége, hanem a mutációhoz kötött melanóma-gyakoriság is változik annak függvényében, hogy egy ló mely variánsokat hordozza.

Genotípus – a korábbi kutatások szerint

A szürkülés szemmel is látható folyamatát bár már viszonylag jól ismerjük, molekuláris szinten viszont még közel sem értjük annyira ennek a mechanizmusát, mint szeretnénk. A korábbi kutatások megállapították, hogy a mutáció a Syntaxin17 (STX17) génen belül található, a gén egy “nemkódoló” részén belül bekövetkezett megkettőződése okozza a szürke színt. (A STX17 gén 6-os intronjának egy 4,6kb hosszúságú szakaszának duplikációja).

Ezáltal ezt a mutációt mutató génvariánst (allélt) G, mint Grey / Gray domináns allélnak jelölték, a mutációt nem hordozó gént pedig g-nek. A színes lovak tehát g/g genotípusúak, míg a szürke lovak lehetnek heterozigóta G/g, ha csak az egyik szülőtől örökölték a szürke génmutációt, vagy homozigóta G/G genetikájúak, ha mindkét szülőtől örökölték, így ez utóbbiak 100%-os színörökítők.

A mutáció jellege miatt a pontos genetikai feltérképezés korábbi módszerekkel még nem volt lehetséges, így a kutatók az eredményekből következtettek arra, hogy a mutáció egy megkettőződés lehet. A rutinban is használatos genetikai tesztek emiatt a komplexebb mutáció miatt nem feltétlenül tudtak zigozitásra eredményt adni a színgenetikai tesztet kérő lovasoknak, azaz nem tudták megmondani, egy ló heterozigóta vagy homozigóta-e a szürkére, mindösszesen annyit, hogy jelen van-e a mutáció (present) vagy sem (absent). 

Mindettől függetlenül egyértelmű volt, hogy a szürke mutációra jellemző az allél-dózis hatás: azok a lovak, akik csak egy szürke alléllal (heterozigóta szürkék, G/g) rendelkeznek, lassabban szürkülnek, nagyobb eséllyel lesznek legyesszürkék teljesen kifehéredett ezüstszürke helyett, és kisebb számban lesz rájuk jellemző a melanoma, ellentétben a homozigóta szürke (G/G) lovakkal, akik a két szürke allél miatt gyorsabban szürkülnek és nagyobb eséllyel jelenik meg életük folyamán a mutációhoz társított melanóma. 

Korábban is leírtak extrém lassan szürkülő egyedeket, ahol sejthető volt, hogy a lassan vagy későn szürkülő (slow graying vagy late greying) fenotípus mögött valamilyen jól leírható genetikai ok áll, ezt az okot azonban sokáig még nem fedezték fel.

Újabb, meglepő kutatási eredmények

2021-ben lengyel kutatók sikeresen alkalmaztak egy újabb, pontosabb molekuláris módszert (droplet digital PCR – ddPCR) a STX17 génmutáció feltérképezésére, és legnagyobb meglepetésükre azt tapasztalták, hogy szürke lovakban a releváns 4,6kB génszakasz egy génen belül nem duplán, hanem nagyobb számban, triplán van jelen. Az általuk vizsgált szürke lovakban a STX17 génben a génszakasz megháromszorozódott (triplikáció) formájában volt megtalálható, így míg a színes lovak az eredeti, vad típusnak megfelelően összesen kettő (1+1 a két STX17 génen) kópiát hordoztak ebből a génszakaszból, addig a heterozigóták 4-et (3+1), a homozigóták pedig 6-ot (3+3).

A 2021-es kutatás eredménye, amikor még “csak triplikációra gyanakodtak” a szürke szín mögött. Forrás: J. Nowacka-Woszuk et al.: The equine graying with age mutation of the STX17 gene: A copy
number study using droplet digital PCR reveals a new pattern. doi: 10.1111/age.13044

2024-ben további két szakcikk (egy részletesebb kutatás a génmutációról, valamint egy összefoglaló review-cikk) jelent meg, mely megoldotta a rejtélyt, miszerint az adott génszakasz duplikációja és triplikációja is jelen lehet a szürke lovakban. Az ok, amiért a lengyel kutatók csak triplikációval találkoztak, abból eredt, hogy ez a variáns jóval elterjedtebb a világon, mint a tandem duplikációs szürke mutáció. Ezt a jelenséget, amikor egy adott génszakasz több pldányban is jelen lehet, kópiaszám variációnak (copy number variation, CNV) hívjuk.

G1, G2 és G3 allélok

Az újabb, 2024-es kutatás kiindulópontja az volt, hogy a Connemara pónik egy része extrém lassú szürkülő (slow grey) fenotípussal rendelkezik, míg más egyedek gyorsan szürkülnek, így a kutatók célja az volt, hogy felfedezzék, mi rejlik a látványos fenotípus-különbség mögött. A részletes genetikai módszertanoknak (teljes genom szekvenálás, szekvenciaanalízis, …) köszönhetően felfedezték, hogy két különböző szürke allél is létezik, attól függően, hogy az érintett (intron6 4,6kB hosszúságú) génszakasz duplikációjából kettő, vagy három példány van-e jelen A domináns G allél helyett a továbbiakban G2 és G3 allélként jelölik a mutációt.

A G1, G2 és G3 allél ábrázolása: az allélok elnevezése azon alapszik, hogy a releváns génszakasz hány példányban (kópiában) található meg a STX17 génben. Az ábra azt is jelöli, hogy ez a kópiaszám-variáció milyen további hatással van más gének működésére, mely a szürkülést és a megnövekedett melanóma-kockázatot okozza. Forrás: Rubin C-J. et al.: An intronic copy number variation in Syntaxin 17 determines speed of greying and melanoma incidence in Grey horses, Fig.1. doi: 10.1101/2023.11.05.565619

A szürke és nem szürke lovak genotípusának leírása tehát megváltozott. Mivel a STX17 gén eredeti formájában az említett 4,6kB hosszúságú génszakasz csak egyszer található meg, így a színes lovak genotípusát G1-nek jelölték meg a korábbi g helyett. (Egyes tesztekben találkozhatunk a megszokott N, mint normal vagy non-gray jelöléssel.) Ha ez a génszakasz egy génen belül kétszer (G2) vagy háromszor (G3) található meg duplikáció vagy triplikáció miatt, a ló szürke lesz. 

A színes lovak genotípusa így minden esetben G1/G1. (N/N vagy g/g)
Heterozigóta szürkéké lehet G2/G1, vagy G3/G1.
Homozigóta szürkéknél mivel mindkettő allél előfordulhat, lehetnek G3/G3, ritkábban G2/G2 vagy G2/G3 genotípusúak. (Utóbbit ugyan genetikai értelemben nem neveznénk homozigótának, hiszen két különböző allélról van szó, de az egyszerűség kedvéért a “homozigóta szürke” kalap alá vesszük most őket.)

A G3 allélt a kutatásban sokkal több lóban azonosították, míg a G2 csak elvétve fordult elő. A két allél különböző módon hat a szürkülés sebességére, így az elterjedtebb G3 allél oka az, hogy korábban a szürkéket a minél gyorsabban szürkülő, minél “fehérebb” egyedekre igyekeztek szelektálni, így ez a variáns vált sokkal elterjedtebbé, főleg bizonyos fajtákban, melynek élén a Lipicai lovak járnak. 

Mindkét allél ugyanabból az ősi mutációból származik, azaz valóban egy lóra vezethető vissza minden szürke. Az viszont nem ismert, hogy az ősi allél két vagy három kópiát hordozott-e a 4,6kB génszakaszból.

A lókuszra azonban jellemző a dinamikus evolúció, azaz a két allél képes egymásból keletkezni, egymásba átalakulni a sejtosztódás különböző fázisában. A szakcikkben részleteznek egy esetet Japánban, ahol a gyors-szürkülő fenotípussal rendelkező angol telivérek családfájában egyszercsak megjelent egy slow grey fenotípusú egyed. Megállapították, hogy a G3/G3 genotípusú kanca és a színes G1/G1 csődör csikója lassan szürkülő tulajdonsággal rendelkezett, G2/G1 genetikával született: a G3->G2 mutáció a kanca petesejtjeinek létrejöttekor, a meiózis egy fázisában következett be, utólag sajnos nem lehetett megállapítani a pontos mutációs mechanizmust (intrakromoszómális, vagy inter-kromoszómális mutációról lehetett-e szó). 
Mivel hasonló mutációs események korábban és továbbra is előfordulhatnak, nem kizárt, hogy létezhetnek G4 vagy afeletti kópiaszámú szürkék, jelenleg azonban nincs adat arra vonatkozóan, valóban előfordulhat-e, és ha igen, milyen gyakorisággal.

A G2 és G3 allélok dózis-hatás effektusa meghatározza a szürkülés sebességét és a melanóma kockázatát

A G2 allél okozza a lassan szürkülő fenotípust, a melanóma kockázata ekkor alacsony. 
Bár a G2 allél kevésbé elterjedt, számos fajtában megtalálható; ezeknél a lovaknál a szürkülés lassan megy végbe. A kutatók a következő lófajták egyedeiben mutatták ki a G2 allélt a kutatás időtartama alatt (azaz természetesen más fajtákban is jelen lehet még): Andalúz, Connemara póni, Miniatűr ló, Mangalarga Marchador, Mustang, Quarter Horse, Tennessee Walking Horse, Welsh póni.

Allél-gyakoriság az egyes fajtákban. Forrás: Rubin C-J. et al.: An intronic copy number variation in Syntaxin 17 determines speed of greying and melanoma incidence in Grey horses, Fig.1. doi: 10.1101/2023.11.05.565619

A G3 allél gyors szürkülést eredményez, a melanóma előfordulásának nagyobb az esélye. G3/G3 homozigóták körében a szürkülés extrém gyorsan megy végbe, a melanóma kockázata igen magas.

Bár a két allélhoz különböző fenotípusok társíthatók, valószínűleg további genetikai faktorok is közrejátszhatnak a szürkülés sebességéhez, valamint a melanóma esélyéhez. 

G1/G1: nincs szürkülés, alacsony melanoma előfordulás.
G1/G2: lassú szürkülés, alacsony melanoma előfordulás.
G1/G3: gyors szürkülés, magas melanoma előfordulás.
G3/G3 homozigóták: nagyon gyors szürkülés, nagyon magas melanoma előfordulás.
G2/G3 heterozigóták és G2/G2 homozigóták: kevés megfigyelés áll rendelkezésre a G2/G3 és G2/G2 homozigóták fenotípusának pontos leírására. Valószínűsíthető, hogy a G2/G3 lovak köztes fenotípust mutatnak a G1/G3 és G3/G3 genotípusokhoz képest, mind a szürkülés, mind a melanoma előfordulás tekintetében.

A melanóma kockázata és a szürke allélvariánsok közötti összefüggés nem lineáris, sokkal inkább egy threshold-effect (küszöbhatás)-ról beszélünk, azaz a mutáció csak akkor vált ki tényleges hatást, mikor elér egy bizonyos küszöbértéket. Ezt támasztja alá az az eredmény, hogy a 25 vizsgált, 15 év feletti G1/G2 szürkék között egy melanómás esetet sem diagnosztizáltak, míg az ugyanilyen korú G1/G3 heterozigóták több, mint fele mutatta a melanóma jeleit.

Az új allélokra már mindenki számára elérhető a genetikai teszt az UC Davis laborban.
A tandem ismétlődés miatt a négy kópiával rendelkező szürkéknél (G2/G2 vagy G1/G3) a pontos zigozitás-meghatározás  a mai napig nehézkes, így náluk a genetikai teszt is csak annyit ír, hogy négy kópiát hordoznak, de a zigozitás nem állapítható meg.

A gyorsan szürkülő csikókra jellemző a grey goggles, azaz a szemek körül található “szürke szemüveg”. A csikók akár már az első hetekben hordozhatnak szürke szőrszálakat, az extrém gyorsan szürkülők akár már az első egy-két vedlés után drasztikus színváltozáson mennek keresztül. Általában tizenéves korukra teljesen “fehérek”, ezüstszürkék lesznek.

Lipicai csikó, igen látványos színes->szürke vedléssel. Forrás: https://rachaellevasseur.com/blog/2021/1/10/lipizzaner-foals-part-2 

A lassan szürkülő csikókra nem jellemző a grey googles, a szürke tűzöttség sokáig nem jelenik meg rajtuk, akár néhány éves korukig is színesek maradhatnak, egyértelmű szürkülés nélkül. Fehér fejjegyek jelenlétében a szürkülés gyakran a jegyek elmosódásával kezdődik. Legtöbbször nem érik el a világos ezüstszürke színt, ha mégis kiszürkülnek, gyakran legyesszürke árnyalatúak lesznek.

Rubin C-J. et al.: An intronic copy number variation in  Syntaxin 17 determines speed of greying and
melanoma incidence in Grey horses, Fig.1. doi: 10.1101/2023.11.05.565619
A gyorsan- és lassan szürkülő fenotípusok közötti különbség két Connemara pónival ábrázolva. Forrás: Rubin C-J. et al.: An intronic copy number variation in Syntaxin 17 determines speed of greying and melanoma incidence in Grey horses, Fig.1. doi: 10.1101/2023.11.05.565619

Forrás

Nowacka-Woszuk, J., Mackowski, M., Stefaniuk-Szmukier, M., & Cieslak, J. (2021). The equine graying with age mutation of the STX17 gene: A copy number study using droplet digital PCR reveals a new pattern. Animal genetics, 52(2), 223–227. https://doi.org/10.1111/age.13044

Andersson L. (2024). White horses – non-coding sequences drive premature hair greying and predisposition to melanoma. Upsala journal of medical sciences, 129, 10.48101/ujms.v129.10626. https://doi.org/10.48101/ujms.v129.10626

Rubin, C. J., Hodge, M., Naboulsi, R., Beckman, M., Bellone, R. R., Kallenberg, A., J’Usrey, S., Ohmura, H., Seki, K., Furukawa, R., Ohnuma, A., Davis, B. W., Tozaki, T., Lindgren, G., & Andersson, L. (2024). An intronic copy number variation in Syntaxin 17 determines speed of greying and melanoma incidence in Grey horses. Nature communications, 15(1), 7510. https://doi.org/10.1038/s41467-024-51898-2

Gray Copy Number – UC Davis Veterinary Genetics Laboratory