Pezsgő – Champagne

A domináns Champagne gén (Ch) a ló alapszínét világosítja, a keletkező szín természetesen függ a ló eredeti alapszínétől – a fekete lovak szőrét fényes barnára, a sárga lovakét barack- vagy aranyszínűre, a pej lovakét pedig aranybarnára világosítja. A Champagne színű lovak bőre rózsaszín, gyakran szeplőkkel / tarka foltokkal borított, főleg idősebb korukra. Szemük fiatal korukban kékes, később általában mogyoróbarnára / borostyánszínűre sötétedik. A Ch-gént a Quarter, a Tenessee Walker, az Amerikai ügető (American Saddlebred), a Missouri Fox Trotter, a Miniatűr, és egyéb lófajtáknál dokumentálták.

Genotípus: alapszín + Ch/n (heterozigóta) vagy Ch/Ch (homozigóta)

Fajtái:

Gold Champagne
sárga alapszín + Ch/n vagy Ch/Ch

Amber Champagne

Pej alapszín + Ch/n vagy Ch/Ch

Sable Champagne
Sötétpej alapszín + Ch/n vagy Ch/Ch
38ea3-champagne-sable
Classic Champagne
Fekete alapszín + Ch/n vagy Ch/Ch

Flaxen

A Flaxen egy olyan módosító (genetikai) faktor, amely a sárga színű lovak hosszúszőreit (sörény és farokszőreit) világosítja, pej és fekete lovakra (azaz domináns Extension “E” génnel rendelkező lovakra) nem hat. Az ilyen sárgákat kender- vagy mosottsörényű sárgáknak hívjuk.

A flaxen mechanizmusáról és öröklésmenetéről nem sokat tudunk, nem sikerült még megállapítani, hogy génről, esetleg génekről van-e szó, de a tapasztalatok azt mutatják, hogy a jelleg öröklődik, és két kendersörényű sárga utódja is legtöbbször kendersörényű sárga lesz, de előfordul az is, hogy két mosottsörényű sárgának nem minden utódja lesz hasonlóan világos sörényű/farokszőrű.

A flaxen némely módosítógénekhez hasonlóan nem mindig fejti ki egységesen a hatását: vannak lovak, melyeknek csak a sörénye vagy csak a farokszőrei szőkék, némely lovaknál a sörényen vagy farokszőrökön belül is eltérő módon világosít, és természetesen különböző egyedek között sem ugyanakkora a világosítás mértéke.

A Flaxennel rendelkező lovakat gyakran nézik izabellafakónak (palomino színűnek), mert a szőke sörény és farok együttesen gyakran megtévesztően hasonlóvá teszi a sárga lovat a palominókhoz – ettől függetlenül továbbra is két külön színről beszélünk, tehát a kendersörényű sárgák NEM palominók, és nem is fakók!
(A megtévesztéshez gyakran hozzájárul a Pangare is, ami a rövidszőröket világosítja az orr, szem, has, lágyék környékén és a lábak belső felszínén, így valóban “fakó” hatást kölcsönöz az adott lónak, aki ettől továbbra is ugyanolyan sárga marad, mint bármelyik másik sárga ló).

Ezüst – Silver Dapple

Genotípus, fenotípus

A silver dapple (vagy csak röviden: silver) színért a PMEL17 génen történő mutáció felelős, amelyet a továbbiakban Silver (Z) génnek nevezünk. Domináns öröklésmenetű, azonban csak a fekete és a pej alapszínű lovakon okoz különleges színezetet. Ennek oka, hogy a mutáció az eumelaninra, azaz a fekete pigmentekre van hatással, így fekete lovak esetén a rövid- és hosszúszőrök színét is, míg pej lovakban csak a fekete testrészek színét változtatja meg. Azok a sárga, illetve sárga alapszínű (pl. palomino) lovak, akik örökölték a Silver gént, csak génhordozók, színükben azonban ez nem fog megmutatkozni.

A silver szín a Rocky Mountain Horse, Kentucky Mountain Saddle Horse, Mountain Pleasure Horse, Icelandic Horse, American Miniature Horse, Belgian Draft, Morgan, Shetland Pony, Gypsy Vanner fajtákban lelhető fel leginkább, de egyes fajtákban, pl. a Quarter Horse bizonyos vonalaiban szintén megtalálható.

Silver dapple black (fekete alapszín + silver gén)

A silver black vagy silver dapple black lovakra jellemző, hogy fekete színük csokoládébarnává, lábvégeik szürkés, hosszúszőreik pedig barnásszürkés/lenszőke/fehér színűvé hígulnak. A különböző fajtákban legtöbbször eltérő módon jelentkezik a silver szín, de sokszor még fajtán belül sem teljesen egységes. A test színe a sötétebb fakóbarnától az élénk csokoládészínen át a bársonyfeketéig terjedhet, a lábvégek néha egyértelműen szürkés színűek, máskor inkább barnás árnyalatúak, néha a test színével megegyezhetnek, hidegvérűek esetén pedig akár teljesen fehér színűek a bokaszőrnek köszönhetően. A sörény és a farok sem minden esetben hófehér vagy lenszőke, gyakran a barna különböző árnyalataiban pompázik, ám szinte minden esetben megfigyelhető a hosszúszőrök kevert, gyakran átmenetes, ombre-jellegű színe.

A silver dapple black csikók ezüstös színű szőrzettel, világos hosszúszőrökkel, csíkos (elnyújtott háromszög-alakú világosabb foltú) patákkal és fehér szempillával születnek.

Silver bay (pej alapszín + silver gén)

A silver bay vagy silver dapple bay lovak teste ugyanolyan vörösesbarna marad, mint az alapszínezetük lenne, hiszen a Z-gén nem hat a vörös pigmentekre. Lábvégeik azonban a fekete szín helyett hígított fekete/barna/sötétszürke színezetűek, hosszúszőreik szintén világosbarna/szürke/lenszőke színűek. A silver black lovakhoz hasonlóan itt is nagyon gyakori a színátmenetes vagy kevert sörény/farok szín.

Almázottság

A silver dapple lovak esetében – ahogy nevük is mutatja -, az almázottság a színhez tartozó jelleg. Sokszor igen látványos már első ránézésre is, máskor azonban csak a rövidszőrök lenyírása után bukkan fel a mintázat. A silver lovak esete jól bizonyítja, hogy az almázottság bizonyos esetekben konkrét génhez köthető, öröklődő jelleg.

Könnyen összekeverhető más színekkel

A hígított fekete pigmenteknek köszönhetően a silver lovakat gyakran összekeverik más színekkel. A világos sörény és fakóbb lábvégek miatt a leggyakoribb eset az, amikor májsárgának látják a silver lovakat. Bár a két szín néha valóban igen hasonló, a fenotipikus jegyek alapján legtöbbször azért igen jól meg lehet őket különböztetni. A mosott sörényű májsárga lovak lábvége vörösesbarna, testük színében is inkább dominál a vörösesebb jelleg, szemben a silver black lovak sötétbarna, vörös árnyalat mentes színével. Az almázottság inkább a silver black lovakra jellemző, májsárgákon csak igen kivételes esetekben láthatunk ilyen mintázatot.

Mind a silver black, mind a silver bay lovak sörényére és farkára jellemző, hogy a mosottsörényű sárgákkal vagy a palomino lovak szőke sörényével ellentétben, a silver lovak hosszúszőrei “ombre” jellegűek: a sörény és farok töve sötétebb, barnás-szürkés, míg végük felé világosabb szőke, akár hófehér színű; a szürkésbarna és világosszőke tincsek akár keveredhetnek is. Lábvégeikből hiányzik a sárgáknál jól megszokott vöröses szín.

A másik szín, ami igen hasonlít a silver black színre, a sötét palomino, nem hivatalos nevén chocolate palomino. A “chocolate” szót a legtöbb szakember igyekszik kerülni, ugyanis előszeretettel használják az összes világos sörényű és csokiszínű lovakra, így valaki a sötét palominót, valaki az igen sötét májsárgát érti alatta, míg szinte az összes Rocky- és Kentucky Mountain Horse tenyésztő a fajtajellegzetességnek számító silver színre utal vele. A sötét palomino és a silver black között néha igen nehéz különbséget tenni, ilyen esetben csikókori fotó, illetve a származási lap lehet segítségünkre annak megállapításához, hogy felmerülhet-e egyáltalán a silver dapple szín jelenléte.

Természetesen mégis előfordulnak olyan esetek, amikor egy lóról ránézésre abszolút nem tudjuk megállapítani, hogy a fentebb említett három szín közül vajon melyik lehet. A fajtaazonosítás, a csikókori kép és a származás néha ugyan segítségünkre lehet, de a legbiztosabb módszer a genetikai színteszt, ami egyértelműen megmutatja, milyen színű is az adott ló.

182105455_1771069509721041_456040941603983159_nEl Chocolate, Lusitano mén. Szinte minden esetben azt látjuk a fényképe alatt, hogy a silver dapple színű csoda. Színtesztje nincs. A Lusitano fajtában nem fordul elő a silver dapple gén, így a valódi színe vagy mosott sörényű májsárga, vagy nagyobb eséllyel sötét (chocolate) palomino. (facebook.com/blankasatorahorseshow/)

A leggyakoribb félreértés például a feketeerdei hidegvérűekkel kapcsolatban szokott előfordulni. Szinte mindannyian csokiszínű testtel és hófehér hosszúszőrökkel rendelkeznek, és valóban úgy néznek ki első látásra, mintha silver black lovak lennének. Alaposabb megfigyelés után azonban észrevehető, hogy sokan igen vöröses árnyalatúak, és az azóta megjelent genetikai szakcikk alá is támasztotta, hogy ezek a lovak valójában mosottsörényű májsárgák. Érdekesség, hogy igen kicsi százalékban a fajtában megtalálható a Z-gén (ugyanúgy, ahogy a Haflingi lovakban is), a sárga alapszín miatt azonban a gén nem fejeződik ki.

Silver és más színek együtt

Azok a lovak, akik a silver színt egy másik hígító (dilution) génnel együtt örökölték, igen különleges, egyedi színekkel rendelkeznek. A silver és a másik hígító gén hatása általában összeadódik (pl: silver roan; silver buckskin), ám vannak esetek, amikor a silver aktivál egy olyan gént, ami alapesetben nem okoz színváltozást a lóban: ilyen a silver smoky black szín. A smoky black (fekete alapszín + 1 Cr-gén) lovak ugyanolyan fekete színűek, mint a többi fekete ló, ám a Silver génnel együtt az eredmény egy különleges, új szín.

A Silver mutációhoz köthető szemészeti rendellenességek

A silver színt okozó PMEL17 mutáció pleiotropikus, azaz nem csak a pigmentáltságra van hatással. A mutációt hordozó lovak többé-kevésbé szemészeti betegségekben szenvednek, ám ez a mutáció inkomplett domináns jellegű; a heterozigóta Z/z silver lovakra más tünetegyüttes jellemző, mint a homozigótákra (Z/Z). A PMEL mutációval létrejött, öröklődő, nem progresszív szemészeti anomáliák együttes neve MCOA, Multiple Congenital Ocular Anomalies (többszörös, veleszületett szemészeti anomáliák). Különféle klinikai tüneteket foglal magába, amelyek a szem elülső és hátulsó szegmenseit érintik.

A heterozigóták az ún. cisztikus fenotípusúak: szemükben jelen lehet egy apró, folyadékkal teli ciszta, melynek mérete 2 és 22 mm között változhat, és általában mindkét szemet érinti, ám a látást jelentősen nem befolyásolja.A homozigóták az MCOA vagy ASD (Anterior Segment Dysgenesis) fenotípusúak, és a heterozigótákhoz képest súlyosabb tünetekkel rendelkeznek, az alábbi rendellenességek közül akár egyszerre többel is:

  • uvealis ciszta: a sugártest temporalis részén lévő ciszta
  • cornea globosa: a szaruhártya nagyobb görbülete miatt a szaruhártya vastagabb, kerekebb
  • nincs, vagy minimális a pupilladilatáció (a pupillák túl szűkek, gyenge fényviszonyok, pupillatágító hatású szemcseppek/drogok esetében sincs pupillatágulás)
  • retinalis dysplasia: a retina elváltozása, rendellenes fejlődése
  • írisz rendellenességek, az írisz és szaruhártya közötti szög a normálistól eltér
  • szürkehályog, ami érintheti az egész szemlencsét, vagy csak annak a középső részét
  • lencseleválás
  • microphthalmia: abnormálisan kicsi szemek
  • normálistól szélesebb szemhéjnyílás
1471-2156-9-88-1
MCOA-asszociált abnormalitások (A-C: ciszta; ectropion uvea, dyscoria, szürkehályog, lencseleválás; cornea globosa) normál szemhez viszonyítva (D) [forrás, további infok: http://www.rockymountainhorse.dk ]

Az MCOA nem fajtajellegzetesség; habár a Rocky Mountain Horse fajtánál írták le először gyakorisága miatt (aminek oka, hogy a RMH lovak egyetlenegy alapító ménre vezethetők vissza és erős szelekció volt jelen a silver színre), minden silver-színű (tehát PMEL17 mutációt hordozó) lónál megtalálható.

Fakó – Dun

A magyar nyelv fakó színelnevezése genetikailag többféle színt is magában rejt. A dun lovak olyan fakók, ahol a gén mindhárom alapszínt hígítja, és minden esetben megfigyelhetőek a primitív jegyek. A cikk további részében a fakó szó alatt a dun fakó lovakat értem.

Dun (fakó) szín genotípusa, fenotípusa

A fakó, más néven Dun (D) egyszerű domináns öröklésmenetű gén, így a fakó lovak genetikája heterozigóták esetén D/nd1 vagy D/nd2; homozigóták esetén D/D lehet. (Egyes színtesztekben az első kettőt D/n-ként jelölik).

A dun színű lovak jellemzői:
Hígított alapszín: a test nagy része világosabb színű, a lábak valamivel sötétebbek
Primitív jegyek. Ezeket együttesen Dun faktoroknak szokták hívni, amik a következők lehetnek:

  • face mask: az orrhát alsó fele sötétebb színezetű
  • leg bars, shoulder bars: zebroid csíkozások a lábon, vállkereszt vagy sötétebb elszíneződés a vállon
  • dorsal stripe: szíjalt hát. Minden dun esetén megfigyelhető. A hátszíj a farok végéig fut.
  • cobwebbing: pókháló-szerű mintázat a homlokon
  • ear marking: a fül felső egyharmada sötétebb színezetű, erősebb dun jellegek esetén további sötét sávok is megfigyelhetőek a fül tövéhez közel

D, nd1, nd2

Eredetileg minden ló pejfakó (bay dun, EE AA DD) színű volt, és ebből a színből alakultak ki különböző mutációkkal a ma ismert színek. A dun tehát az ősi fenotípus, ebből a génből kétféle további mutáció alakult ki, az nd1 és az nd2. Az nd1 egy olyan génváltozat, ahol a primitív jegyek szintén jelen vannak, de már nem fakó színű a ló. Az nd2 pedig minden olyan ló, akik se nem fakók, se nem mutatnak magukon primitív jegyeket. Így egy ló a fentebbi három gén (D, nd1, nd2) valamelyikét mindig hordozni fogja.

A Dun mindkettő felett domináns (ezért lehet egy Dun ló genetikája D/D, D/nd1 vagy D/nd2), az nd1 pedig az nd2 felett domináns. A dominanciasorrend így a következő: D > nd1 > nd2.

Bővebben az nd1, nd2 génekről itt olvashattok.

A szíjalt hát nem jelent feltétlenül Dun lovat

Az nd1 génváltozat megjelenése azt eredményezte, hogy a szíjalt hát jelenléte nem fog automatikusan fakó lovat jelenteni. Az nd1 gén jellemzői a Dun génhez viszonyítva:

  • inkomplett domináns öröklésmenetű, a homozigóta nd1/nd1 lovak erősebb primitív jegyeket és színhígítást mutatnak, mint a heterozigóta nd1/nd2 lovak
  • minimális mértékű hígítás (body dilution) jelen van, de sosem olyan erős, mint a Dun esetében. Fekete lovaknál az nd1 gén nyárifekete színt okoz.
  • szíjalt hát (dorsal stripe) itt is jelen van, ám a Dun génnel ellentétben, a hátszíj véget ér a faroktőnél, nem fut végig a farokrépán és így a farokszőrzeten, mint a Dun esetében
  • a face mask a homloktájékon van jelen
  • zebroid csíkozás hasonlóképpen fordul elő, főleg nd1/nd1 lovak esetében

Előfordulhat olyan “szíjalt hát” is, ahol a hátszíj egy sötétebb elszíneződésű sáv a ló gerince mentén, ám nincs éles határvonala, és intenzitása az évszakokkal változik, gyakran megtörik/beleolvad a hát színébe, nem fut végig egyenletesen a valódi hátszíjakkal ellentétben. Régebbi nevén countershading-nek nevezték az ilyen jelleget, ami valójában a sötétebb hát – világosabb has jelleget jelenti az állatvilágban.

Így tehát ha szíjalt hátú lóval találkozunk, háromféle eset lehetséges:
– valódi hátszíjat látunk, a ló fakó, és a Dun gén egyéb jegyeit is hordozza: dun
– bár jelen van a hátszíj, a farokrépa tövénél véget ér, a facemask a homlokon látható, és nincs jelen a valódi fakó szín: nd1
– elmosódottabb, nem túl kontrasztos sáv a gerincvonalon, mely ráadásul évszakról évszakra változhat: countershading

Színváltozatok, árnyalatok

A Dun gén mind a fekete, mind a vörös pigmenteket hígítja a másik fajta fakó (Cream) génnel ellentétben, így mindhárom alapszínen megfigyelhető.

Sárga alapszínen sárgafakó, red dun színt hoz létre. Pej alapszínen pejfakót/bay dun, míg fekete alapszínen egérfakó/grulla színt eredményez. Természetesen akármilyen színen jelen lehet, így léteznek dunalino (palomino dun), dunskin (buckskin + dun), dun roan, silver dun, stb. színek is.

Ahogyan más színek esetében, itt is előfordulnak különböző árnyalatok. Bizonyos fajtákban, pl. Fjord vagy  kunfakó lovaknál a Dun jelleg nagyon erős, nagyon világos árnyalatok vannak jelen, míg a huculoknál, Quarter Horse fajtánál az igazán sötét árnyalatok is még lehetnek valódi dun színek. (A huculok esete egyébként azért érdekes, mert ott a lovak többsége valójában nd1/nd1, de a valódi Dun génnel rendelkezők is sokszor sötétebb árnyalatúak, mint amit a fakóknál általában megszokhattunk).

További képek

A Fjord lovak

A Fjord fajta különlegessége a fakó szín, mely fajtajegyként (is) szolgál.
Az alábbi kép a fjord lovak árnyalatait mutatja be, olyan eseteket is bemutatva, mikor a Dun mellett egy Cream-gén is jelen van.
3033e-31989d070ff8ef716d340a3ad0420edd
A Fjord lovak színárnyalatai, balról jobbra haladva:
1) red dun – sárga +  dun 
2) dunalino – palomino + dun
3) grullo – fekete + 1 dun
4) brown dun – pej +1 dun
5) white dun – buckskin + dun

Agouti

Agouti = legáltalánosabb módosító gén?
Mai napig nagyon elterjedt az a nézet, hogy az Agouti a legáltalánosabb módosító gén, mely a fekete alapszínből pej színt hoz létre. Valójában azonban az Agoutit nem tekinthetjük módosító génnek, hanem ugyanolyan alap színgén, mint az Extension. Sőt, ha teljesen korrektek akarunk lenni, az Agouti önmagában nem is egy gén, hanem egy lókusz (gén adott helye a DNS-en) konkrét elnevezése (ASIP), s ezen a génhelyen kétféle változat fordulhat elő: a domináns A allél képes létrehozni a pej színt domináns E (Extension) gén mellett, míg a recesszív változat szintén domináns E mellett fekete lovat eredményez (egyszerűség kedvéért, a továbbiakban génként hivatkozok rá).
Amiért nem tekintjük módosítógénnek, annak egyrészt az az oka, hogy kutatások szerint a legősibb alapszín eleve a pej (még inkább a pejfakó – bay dun) volt; másrészt (ebből is következik, hogy) minden ló rendelkezik az Agouti valamely alléljaival (AA, Aa, aa).
Hatásmechanizmusa:
Azért fontos kiemelni minduntalan, hogy a domináns Agouti csak domináns Extension-gén mellett működik, mert a vörös és fekete pigmentek eloszlását koordinálja, a kétféle pigment jelenlétének kulcsa pedig a domináns E-gén. Amennyiben a ló csak recesszív Extension géneket hordoz (ee), a lovon csak vörös pigmentek jelennek meg, így hiába van jelen működőképes Agouti, ha nincs fekete pigment, aminek az eloszlását szabályozná (sárga lovaknál ezért mindegy, hogy milyen agouti allélt hordoz – és pontosan ezért nem is tudjuk szemre megmondani).
Hatásmechanizusa tehát: a fekete pigmenteket a “szélekre” szorítja vissza (lábvégek, hosszúszőrök, fülkagyló hegye – ezeket együttesen black points-nak hívjuk), így a test többi részén a vörös pigmenteket találjuk: a test különböző részein lévő pigmentsejtek tehát különböző pigmentet termelnek (fekete eumelanint vagy vörös pheomelanint).
Zöldlábú pej?
A magyar nevezéktan megkülönbözteti a zöldlábú pejeket a többi pejtől; bár jómagam sokáig a vadpej szinonímájaként értelmeztem, úgy tűnik, hogy a zöldlábú pej elnevezés a teljesen vörös lábú, fekete hosszúszőrű lovakra értelmezendő. A genetikai háttér értelmében és a fentebb említett gének hatásmechanizmusa miatt teljesen vörös lábú pej nem létezik: minden pej, még a legvilágosabb-legextrémebb vadpej is hordoz valamennyi fekete pigmentet a lábvégeken, még ha minimálisan és max csüdig is terjed. A vörös lábú lovak valójában sárgák, így nincsenek fekete pigmentjeik, sötét hosszúszőreik valójában extrémen sötétvörösek. Bővebb leírás itt.
További allélvariánsok?
Néhány évvel ezelőtt volt arra kísérlet, hogy a domináns Agouti génváltozatnak további alléljait detektálják, és genetikai színtesztekkel bizonyítsák a jelenlétüket, valamint megpróbálták leírni ezeknek az alléloknak az öröklésmenetét, és az egymással szembeni dominancia-viszonyt is. Ezek a tesztek azonban egyáltalán nem hoztak megbízható és valós eredményt, így ezeket az elméleteket már cáfolták.
A fentebbi elmélet azt mondta ki, hogy a A allél felelős a klasszikus pej (Classic bay), az A+ a vadpej, az At pedig a sötétpej színért, azonban a tesztek sorra valótlan és megbízhatatlan eredményeket hoztak ki, az árnyalatok öröklésmenetére pedig semmilyen tövényszerűséget nem tudtak leírni, így azóta az elméletet megcáfolták, a pej lovak esetében továbbra is csak domináns A allélról beszélünk, további variánsok nélkül.
Különböző árnyalatok
Mindegyik árnyalat mögött ugyanaz a genotípus áll, mint az összes pej ló esetében: domináns E és domináns A allél. A homozigóták és heterozigóták között nincs szemmel láható különbség. Az árnyalatok kialakulására még nincsenek elfogadott bizonyítékok, csak feltételezések vannak: valamilyen szinten talán kódolva van a génekben, a környezeti hatásoknak azonban szintén szerepe lehet; némely kutatások azt igyekeztek kimutatni, hogy embrionális korban a méhben a különböző környezeti faktorok mennyire befolyásolhatják az árnyalatok kialakulását, de ezekről még nem született eredmény.. Az árnyalatok mögött minden bizonnyal a pigmentek mennyisége lehet felelős, de ezek mellett még számos olyan dolog is, melyet tudományosan még nem tudunk jellemezni. Egyelőre lehetetlennek is tűnik a feladat, ugyanis az árnyalatok öröklésmenetében olyannyira nincs szabályszerűség, hogy testvér lovak között is számtalan árnyalat fordul elő ugyanazon alapszín esetében is.
25679-bayscale