Almázottság – Dappled horses

Az almázottság egy igen elterjedt mintázat, mellyel már minden lovas találkozott. Leggyakrabban szürke lovakon láthatjuk, azonban maga az almázottság sokkal több fajtával és típussal rendelkezik, mint ahogyan azt elsőre gondolnánk, s igen sokféle okra vezethető vissza.

Almázott szürkék

Szürke lovak esetében az almázott mintázat nagyon nagy eséllyel meg fog jelenni a ló élete során. Ennek oka, hogy a szürke szín élettani hátterében egy pigmenttermelési zavar húzódik meg: a színt létrehozó mutáció először túltermelteti a pigmenteket (csikókori hiperpigmentáció), melyek végül fokozatosan merülnek ki; egyes esetekben pedig repigmentáció (azaz újbóli pigmenttermelés) valósulhat meg, amely a legyes- és szeplősszürke színt hozza létre. A kettő között (a hiperpigmentáció okozta acélszürke árnyalat, és a szürkülési folyamat utolsó fázisaiban tapasztalható ezüstszürke, valamint legyesszürke szín között) láthatjuk az almázott szürke árnyalatot. Mivel az almázott szürke szín a szürkülés élettani folyamatával áll kapcsolatban, így az almázottság genetikailag / élettanilag meghatározott.

A szürke szín különböző árnyalatai a szürkülési folyamat különböző fázisait jelölik. Az acélszürke / mézszürke mintázatot követi az almázott szürke fázis, mely tovább világosodva ezüstszürkét eredményez, míg a legvégső fázis a szeplősszürke vagy legyesszürke. Az almázott szürke fázisban a test különböző részein eltérő ütemben halad a pigmentvesztés, ami ezt az igen látványos mintázatot okozza: ennek oka, hogy a ló bőre alatt található kapillárisok (apró vérerek) ugyanolyan mintázatban futnak, mint ahogyan az almázott mintázatot látjuk, a vérerek közvetlen közelében jobb a sejtek tápanyag ellátottsága, így ez összefüggésbe állítható a pigmentsejtek kimerülésének mértékével. A szürke lovaknál az “almák” sötét peremmel és világos középrésszel vannak jelen.

Silver dapple

A silver dapple színnél olyan gyakori az almázottság jelenléte, hogy maga a szín elnevezése is mutatja: dapple, azaz almázott, ami fekete (silver dapple black) és pej (silver dapple bay) színű lovakon fejti ki a hatását. Habár elsőre nem minden silver lónál egyértelmű az almázottság jelenléte, mert a minta nem feltétlenül jelenik meg a rövidszőrök teljes hosszában, nyíráskor minden silver ló igen erőteljesen mutatja az almázottságot. Silver dapple esetében tehát szintén génhez kötött jellegről beszélünk.

Almázottság = jól tartott ló?

Egyes lovaknál a megfelelő tápértéket tartalmazó táplálék és az egészséges tartási körülmények ideiglenesen megjelenő almázottságot biztosítanak, ami gyakran a faron, néha az egész törzsön megjelenik. Ennek ellenére mégsem mondhatjuk, hogy ez a mintázat minden esetben jelzi a ló jó állapotát, mert néha a legmegfelelőbben tartott lovaknál sem jelenik meg egész életük során, máskor pedig a legrosszabb körülményekből kimentett lovakon is intenzív almázott mintázat figyelhető meg. Az “egészséges” almázottságra való hajlamot valószínűleg genetikai faktorok határozzák meg, amelyet ebben az esetben a környezeti hatások hívhatnak elő. Önmagában nem annyira gyakori jelleg, mint gondolnánk, a látható almázottság ugyanis sokszor már eleve jelen van a színnel (pl. intenzíven almázott palomino lovak), vagy pedig egy enyhe sooty jelleg okozza a látványos almázottságot.

Külön érdekesség, amikor az almázottságot pigmenthiányos területen látjuk, mint például tarka lovak fehér foltjain belül. Ez az almázottság nem magyarázható a melanociták eltérő színtermelésével, hiszen ezek a foltok teljesen mentesek a pigmenttermelő sejtektől – ez felveti azt a kérdést, hogy mi is valójában az almázottság olyan lovaknál, ahol nem látható, vagy nem egyértelmű az eltérő színárnyalat ezeken a testrészeken. Elképzelhető, hogy a szőr ezeken a közvetlenül vérellátottabb területen enyhén más szerkezetű, vagy a vékony szőr / vékony, pigmenthiányos bőrön áttetszenek a vérerek, ahogy azt a világosabb bőrű embereken is néha láthatjuk.

Sooty ‘gén’

A sooty egy módosító faktor, mely képes mind a rövid, mind a hosszúszőröket sötétíteni. Többféleképpen is megjelenhet a lovon: foltokban, almázott mintázatban, teljes lovat vagy csak a hosszúszőröket érintve. Minden esetben egyedi megjelenést kölcsönöz viselőjének, a legkülönlegesebb mégis az a sooty árnyalat, amikor a lovat almázott mintázatban sötétíti. A Sooty faktorra jellemző, hogy progresszív, azaz évről évre egyre erőteljesebben van jelen. Akhal tekéknél gyakoribb a drasztikus sooty megjelenés, de más fajtákban is előfordul, leggyakrabban pej, zsufafakó színeken.

Reverse dapple

Az almázott minta legtöbb esetben a klasszikus, kívül sötét – belül világos „almákat” jelenti. Létezik azonban egy ritka, de annál különlegesebb változata, amit reverse dapplingnek (tükörfordításban fordított almázottságnak) nevezünk: ekkor a körök széle világos, és a belseje sötét, létrehozva egy nagyon egyedi megjelenést. Okai szintén nem tisztázottak, de leginkább azoknál a színeknél figyelhető meg, ahol a test  rövidszőrei közé fehér szőrszálak keverednek (deres, rabicano, hirtelen szürkülő lovak), valamint igen egyedi módon a champagne színre sokkal inkább ez a fajta almázottság a jellemző, ellentétben a többi hígítógénes (pl. cream, silver) színekkel.

Környezeti faktorok okozta színváltozatok – Environmental factors in horse’s coat colors

Az alább olvasható esetekben egyáltalán nem játszanak szerepet a ló színét kialakító gének, a környezeti faktorok viszont annál inkább. Őszintén szólva, amíg nem néztem utána, nekem sem volt egyértelmű, hogy pl. a gombás fertőzéseknek van egy olyan fajtája, ami ekkora változást képes okozni a ló kinézetében, így döntöttem el, hogy a következő cikkem erről fog szólni.

1. Gombás fertőzések – Fungal infections

Pár évvel ezelőtt mentettem le ezt a képet egy különleges színű lóról. Ahogy újra találkoztam ezzel a képpel, felmerült bennem a kérdés, hogy vajon mi okozhatjta ezt a különleges színváltozatot? 

A válasz sajnos lehangoló: a képen látható ló eredetileg sárgának született, ám egy gombás fertőzés következtében az érintett területek elvesztették pigmentáltságukat, így kialakítva ezt az egyébként érdekes és izgalmas kinézetet. 

Az interneten alig néhány cikket lehet fellelni a fentebbihez hasonló esetekről, így ezt a néhány lovat ‘személyesen’, név szerint mutatom be nektek.
A szokatlanul kevés dokumentáció miatt a fertőzés mechanizmusáról és lefolyásáról sajnos nem tudok bővebben írni, de bízom benne, hogy idővel sikerül megtalálnom legalább a fertőzést okozó gombafajt.
Az 1970-es években a Money Creek appaloosa tenyésztési program egyik célja az volt, hogy telivérekkel javítsák az appaloosa vérvonalat. Pelouse’s Queen angol telivér kanca ezidőben kitüntetett figyelmet kapott, ugyanis a különleges színe miatt úgy hitték, hogy nem csak az angol telivér fajtajelleget, hanem az appalosák különleges színét is örökíteni tudja. A genetikai vizsgálatok azonban kimutatták, hogy se ő (és természetesen a többi telivér sem) hordozza a leopard complex színt okozó génváltozatok egyikét sem (más kérdés persze, hogy lehetett olyan genetikai hajlama, ami miatt hajlamosabb lehetett az ilyesfajta kinézetet okozó fertőzésekre, de ez nem a színgenetika hatásköre). Pelouse’s Queen minden bizonnyal egy olyan gombafertőzésben szenvedhetett fiatalabb korában, ami miatt a bőr nagy részén, foltokban a pigmentációt okozó sejtek elhalását okozta, így kialakítva a különleges fenotípusát.

Egy Amerikai Saddlebred (“Amerikai Hátasló”) egyedét, WC Simply Strikingot sem kímélte a fertőzés. Bár az egyszínű sárga élete végéig foltos maradt, úgy tűnt, hogy a foltok egy bizonyos részénél újra megjelentek a sárga, pigmentált szőrök, így a foltozottsága csekély mértékben halványodott.

A cikk bevezető mondatánál már megismert ló valójában egy mentett kanca, aki iránt már nagyon sokan érdeklődtek különleges színe miatt, viszont ahogy kiderült, hogy különleges állapotát valójában egy olyan fertőzés okozza, amellyel foglalkozni és amit kezelni kell, sokan visszaléptek attól, hogy végül gondoskodó gazdái legyenek a lónak. 2011-ben ezt az információt közölték róla, reméljük, azóta már egy szerető családhoz került.


2. Nyeregtörés okozta sebek – Saddle sore scars/spots

A nyeregtörés a ló marján vagy hátán lévő zúzódás, ami a nyereg nyomása miatt keletkezett (rosszul illeszkedő nyereg, felgyűrődött, koszos nyeregalátét, stb.). Ha a szöveti sérülés a bőr mélyebb rétegeit is érinti, akkor a törés helyén a ló alapszínétől eltérően fehér szőrszálak nőhetnek a pigmentsejtek károsodása miatt. Ez szintén olyan változat a ló fenotípusában, melyek környezeti hatások okoznak, és nem genetikailag meghatározottak. 

A szomatikus mutáció

Egyedfejlődés, mutációk:
A diploid élőlényekben (azaz a lovakban, és bennünk, emberekben is) az egyedfejlődés a petesejt és a hímivarsejt egyesülésekor kezdődik. Az eleinte egysejtes zigóta folyamatos osztódásba kezd, s ebből fog később kialakulni az élőlény összes sejtje. Az egyedfejlődés korai fázisában elkülönül az ivarsejt vonal (az a sejtcsoport, amiből az ivarsejtek jönnek létre) és a szomatikus, azaz testi sejtek csoportja.
A mutáció, ami az örökítőanyagban (DNS) bekövetkezett változást jelenti, mind az ivarsejt vonalban (csíravonalban), mind a szomatikus sejtekben bekövetkezhet.

A csíravonal mutációk az ivarsejt vonalban alakulnak ki, így az itt bekövetkező mutációk átadódhatnak az utódnemzedéknek is, azaz öröklődhetnek.

Amiről mi fogunk beszélni, azok a szomatikus mutációk, illetve azok egy típusa.
A szomatikus, azaz testi sejtektől az ivarsejt vonal sejtcsoportja nagyon korán, az egyedfejlődés korai szakaszában elkülönülnek, így a szomatikus sejtekben bekövetkező mutációk nem öröklődő mutációk. 
A mutáció egyetlen sejtben történik meg az egyedfejlődés valamelyik szakaszán, azonban a folyamatos sejtosztódások során a mutáns sejt és klónjai egy (akár) látható méretű szektort / mozaikfoltot hoznak létre. Ennek a mérete különböző lehet, attól függően, hogy a mutáns sejt hány osztódáson esik át, azaz mennyire korán jött létre a mutáció az egyedfejlődés során. Az embrionális élet korai szakaszában bekövetkezett mutációk így értelemszerűen nagyobb méretű mozaikfoltot eredményeznek, mint a későbbi fázisban bekövetkezők.

Nem minden mutáció hoz létre látható változást az állatban. Ennek egyrészt az az oka, hogy a mutáció nem feltétlenül érint működő génszakaszt, vagy olyan génszakaszban következik be, amely mutációja nem okoz a biokémiai folyamatokban változást; illetve ha okoz is, diploid mivoltunk miatt a génpár másik tagja esetleges domináns jellege miatt elnyomhatja azt. Ráadásul az érintett génszakasz egyáltalán nem biztos, hogy a fenotípus kialakításáért felel. Így tehát elmondhatjuk, hogy a lovak szemmel látható szomatikus mutációi, amik például a szín megváltozását okozzák, igen ritkának számítanak.

Ha egy működő génben (amely pl. egy szín kialakulásért felel) megfelelő helyen történik a mutáció, a gén leggyakrabban funkcióvesztéses mutációt szenved, “kikapcsolódhat” a génszerkezetben történt változás miatt, és ez egy egyedi megjelenést kölcsönöz az állatnak. A cikk további részében a szomatikus mutációknak ennek a fajtáját fogom taglalni.

Az adott színekre nézve heterozigóta lovak “előnyben vannak” a szomatikus mutációkban, ugyanis ott csak egy domináns génnek kell elromolnia a mutáció következtében.

Szürkék szomatikus mutációja: bloodmark, bloody shoulder
A szürkékről szóló bejegyzésben már említett különleges jegyek is szomatikus mutáció következménye. A szürkeségért felelős gén (Gr) domináns gén, mely az alapszín fokozatos elvesztését, kiszürkülését okozza a rövid- és hosszúszőrökben. Ha  a mutáció elrontja a Gr gént, a hibás Gr-gént tartalmazó sejt klónjai nem fognak kiszürkülni, s ez okozza a bloody shoulder és bloodmark jegyeket, ami a ló bármely testrészén megjelenhet: ezeken a területeken a ló alapszíne marad meg élete végéig, mely ugye leggyakrabban sárga vagy pej, innen adódik az elnevezés is.

bloodmark a fejen és a fülön, foltokban a test többi részén is
Stallion Cazurro II. – bár a fejen a legfeltűnőbb a szomatikus mutáció,
valójában a test többi részén is jelen van
bloody shoulder almázott szürkén

Pej lovak szomatikus mutációja:
A pej lovak genotípusa E_A_ (azaz EE/AA, Ee/AA, Ee/Aa lehetőségek közül valamelyik). Ha a pej színt okozó Agouti génre nézve heterozigóták (Aa), akkor a domináns Agouti allél kikapcsolódása esetén az adott genotípus E_aa lesz, ami fekete színt eredményez. A domináns Agouti-t érintő mutáció tehát egy fekete szektort eredményez a pej színű egyeden.
(A mutáció ugyanígy történhetne például a domináns Extension génben is. Ha nincs működő domináns E-gén, a homozigóta recesszív ee genotípus sárga színt eredményez. Bár ez ugye sokkal nehezebben lenne észrevehető :).

Holme Park Van Gogh
Holme Park Van Gogh

Appaloosa-mintás lovak szomatikus mutációja:
Az appaloosák jellegzetes színéért és mintázataiért a leopard complex (Lp) és a pattern (PATN) gének felelősek. A Lp gén a pettyes-foltos bőr, a látható ínhártya és a sávozott paták mellett az appaloosák varnish roan-jellegét is okozza, PATN génekkel együtt pedig különböző mintázatokért felel (leopard, spotted blanket, snowcap, fewspot, stb.), allélszámtól függően.
Ha a szomatikus mutáció az Lp-gén kikapcsolását okozza, az érintett testfelületen csak a ló alapszíne dominál.

Mutáció a “színgéneken” túl:
Lorando B, Swedish warmblood mén
Lorando B, Swedish warmblood mén
Lorando B mén esete olyan értelemben egyedi, hogy a mutáns szektorról a szürke szín jut az eszünkbe – holott felmenői között nincsenek szürke lovak, így tőlük biztos nem örökölhette. Hogy lehetséges mindez?
A magyarázat az, hogy a mozaikfolt valójában csak imitálja a szürke gén tulajdonságát. A mutáció egy olyan gént érintett, melynek terméke valamilyen módon felelős lett volna a szín megjelenéséért – mivel ez a gén elromlott, a mutáns szektorban nem tud rendesen kifejeződni a ló pej színe, a rövidszőrök rendkívül kis mennyiségben tartalmaznak pigmentet.
Ez az eset egy nagyon jó példa arra nézve, hogy nem feltétlenül a színért felelős gének (Extension, Agouti) romolhatnak el. Szinte semmi esély arra nézve, hogy ezek a domináns gének egyszerre szenvedtek mutációt ugyanabban a sejtben.
Az élőlényekben a fenotípusért felelős gének megszámlálhatatlanul sok génnel működnek együtt. Ebből elég, ha csak egy elromlik, és már nem tud az adott szín kifejeződni. A konkrét színért felelős gének mellett mutációt szenvedhet bármelyik enzim génje, ami a színek előanyagait alakítják tovább, vagy elromolhatnak azok a gének, amik pl. a színlerakódásért, vagy a színtermelés valamelyik fázisáért felelnek. Minden egyes folyamathoz sok gén megfelelő működésére van szükség, elég, ha csak egy kiesik a sorból. És az alábbi lovak esetében is a fentebbiek valamelyike történhetett egy sejtben még az embrionális fejlődés egy korai szakaszában, ahonnan aztán a mutáns sejt és klónjai  szemmel látható foltot, vagy épp foltokat hoztak létre. 
Lorando B, Swedish warmblood mén

DA Remore Control / Clicker fehér jegyeit valószínűleg szomatikus
mutáció okozhatta, de nem zárható ki a kiméra sem

Dun roan

Egy fakó ló egyben lehet deres is, amennyiben hordozza mind a fakó, mind a deres fenotípust okozó géneket. Ezen lovakban mind a két színre jellemző tulajdonságok fellelhetőek: a deres gén miatt a fejek és lábvégek az alapszínt mutatják, míg a test rövidszőrei közé fehér szőrök is keverednek; a fakó jelleg szintén a ló alapszínét világosítja, de megjelenhetnek olyan primitív jegyek is, mint pl a háton végigfutó sötét csík (dorsal stripe) és a lábvégek csíkozottsága. Ha mind a két színváltozat együtt van jelen, a jellegek keverednek, az adott ló világosabb színű, mint egy deres, de a végtagok ugyanúgy sötétebbek, mint ahogy a deres színnél megfigyelhető (ha megvannak az ősi jellegek, akkor azok halványabban jelennek meg, mint a jellegzetesebb fakók esetében).
Grullo roan
fekete alapszín + dun + roan

Classic dun roan
pej alapszín + dun + roan
Red dun roan
sárga alapszín + dun + roan

Pangare, pangaré, mealy

A Pangaré egy olyan módosító (modifier) genetikai faktor, mely a sárga és pej lovak lágyékát, hasát, a lábak belső felszínét, a száj és a szem körüli részt világosítja. A Flaxenhez hasonlóan, ezt sem sikerült még konkrét génként detektálni, hatásmechanizmusa szintén nem ismert, de úgy tudjuk, hogy fekete lovakon nem hat. Haflingi lovak körében gyakori.