A Dun a fakó színt (= egérfakó, pejfakó, sárgafakó)* létrehozó, genetikai elnevezésén TBX3 nevű gén. Domináns öröklésmenetű. A lovak ősei (és mai napig is élő rokonaik) mind fakó (homozigóta D/D) színűek (a lovak eredeti színe pejfakó: EEAADD, minden más szín ennek mutációiból alakult ki), így a fakó (dun) szín tekinthető az “alapállapotnak” (vad típusnak). Fontos szerepe van a rejtőszín kialakításában.

A Dun génnek további két mutációja létezik, a non-dun1 (nd1) és a non-dun2 (nd2). Mindegyik ló rendelkezik a háromféle génváltozat valamelyikével. Mivel ugyanazon gén különböző mutációiról van szó, így egy ló genotípusa az alábbi hat féle variáció szerint alakulhat:
fakó: D/D, D/nd1, D/nd2
nem fakó, de rendelkezik primitív jegyekkel: nd1/nd1, nd1/nd2
nem fakó, és primitív jegyei sincsenek: nd2/nd2

Dun (D)

A Dun gén hozza létre az egérfakó, pejfakó és sárgafakó színeket fekete, pej, és sárga alapszínen. Az alapszín hígításán kívül a primitív jegyek meglétéért is felelős:

• dorsal stripe: a hátszíj a homloktetőtől egészen a farokrépa végéig ér
• facemask: az orrhát alsó harmada sötétebb színezetű
• leg bars, shoulder bars: zebracsíkok a lábon, csíkozás a vállon
• cobwebbing: pókháló-szerű mintázat a homlokon
• ear marking: a fül felső egyharmada sötétebb, ennek színe megegyezik a hátszíj színével

grulla csikók

bay dun fjord

Cash My Revolution, red dun qh kanca

Toys Triple Chick, bay dun (DD) qh mén (whitewoodquarterhorses.co.uk)

bay dun, erős primitív jegyekkel

Hesa Perty Jay, EEaaDD grulla qh mén – a hátszíj végigfutása gyönyörűen látszódik (http://dynacarehorseranch.com)

A Przewalski, Fjord, Kunfakó lovak jellegzetes színét is a Dun hozza létre, de sok egyéb lófajtában is gyakori; a vadon élő lófélék is mind rendelkeznek a Dun génnel.

A primitív jegyek (hátszíj) és a fakó szín annak köszönhető, hogy a Dun (TBX3) gén a hajszálon belül aszimmetrikus pigmenteloszlást eredményez; ez minél nagyobb mértékű, annál világosabb/fakóbb szín jön létre (ez lehet a magyarázat arra, miért világosabb fakók pl. a fjordok, mint más fakó lovak, holott ugyanaz a Dun gén játszik szerepet a fakó szín kialakításában. Egyéb, még fel nem fedezett faktorok valószínűleg befolyásolják a Dun gén hatását).

A Dun teljesen domináns az nd1 és nd2 felett, így fenotípus szempontjából semmi különbség nincs a D/nd1, D/nd2, D/D lovak között.

Nd1

A non-dun1 allél a vad típusú Dun gén mutációval létrejött változata, 43.000 évvel ezelőtt már biztos jelen volt a vadlovak genomjában, így viszonylag régi mutációnak számít. Jellegzetessége, hogy csökkenti a Dun gén hígító hatását, így maximum minimálisan hígítja a ló alapszínét, ám primitív jegyek jelen vannak. Ezek a jegyek azonban különböznek a Dun gén által létrehozottaktól, a két legnagyobb különbség az alábbi jellegekben adódik:

• dorsal stripe: míg a dun esetében a hátszíj a fejtetőtől egészen a farokrépa legvégéig ér, az nd1 hátszíj véget ér a farokrépa kezdeténél. Ezáltal maga a farokszőrzet nem mutat olyan jellegzetes “csíkozott” színt, mint a Dun esetében.
• facemask: A dun lovak facemaskja az orrhát alsó harmadában található; az nd1 által létrehozott facemask az orrhát felső részén, esetenként a homlok területén van jelen.

buckskin (zsufafakó) hátszíjjal és sávos vállal (nd1)

sooty buckskin (sötét zsufafakó) hátszíjjal (valószínűleg nd1)

Dilemma, nyárifekete kanca, hátszíjjal és világos színű belső füllel (nd1)

buckskin (zsufafakó) nd1 hátszíjjal (equinetapestry.com)

Az nd1, ha fekete alapszínen van jelen, létrehozza a nyárifekete színt. A nyárifekete lovak nagyrésze az nd1 génnek köszönheti jellegét, ám nem minden nyárifekete ló nd1.

Az nd1 génnel rendelkező nyárifekete lovak a fekete csikókra jellemző egérszürke szín helyett gyakran fakóbarnás árnyalattal jönnek a világra, a hátszíj csikókorban nagyon kifejezett lehet, ami később viszont beleolvad a felnőttkori fekete színbe. Ha az adott nyárifekete ló extrémen kivilágosodik a nyári félévben, a hátszíj láthatóvá válik. További jellegzetesség még, hogy a fül belseje (főleg a téli időszakban) világos (bézs) színezetű, nagy kontrasztot ad a fekete színnel.

Az nd1/nd1 lovak kinézete különbözhet az nd1/nd2 lovakétól: két nd1/nd1 esetében kifejezettebbek lehetnek a primitív jegyek, erősebb lehet az enyhe színhígító hatás, jobban kifakuló nyárifeketét eredményezhet.

Régi mutáció, nem számít ritkaságnak, ha egy ló nd1-génnel rendelkezik. Mivel a jellegzetes fakó színt a Dun gén hozza létre, ezek a lovak genetikailag nem számítanak fakónak.

Nd2

Az nd2 mutáció mindössze pár ezer évvel ezelőtt jött létre. Eredményeképpen a szőrszálon belüli aszimmetrikus pigmenteloszlás megszűnik, a ló teljes testében élénk, sötét (nem fakó) színnel rendelkezik, primitív jegyek egyáltalán nincsenek jelen. (Élettani-biológiai szempontból az nd2 erősebb hatással rendelkezik, mint az nd1, ugyanis teljesen megszünteti az aszimmetrikus pigmenteloszlást, míg az nd1 csak a hígító hatást képes csökkenteni, mialatt a primitív jegyek megmaradnak).

Minden olyan ló, amely nem rendelkezik sem fakó (dun) színnel, sem primitív jegyekkel, genotípusilag nd2/nd2 (ez az az állapot, amit általában “alapnak” gondolunk. A “sima” pej szín is egy mutációval kialakult szín, a fekete, sárga, stb. színekről pedig aztán végképp nem is beszélve). A tenyésztés nagy szerepet játszott abban, hogy az nd2 ilyen mértékben elterjedjen, és gyakorlatilag ez a génvariáns váljon az “alap” színné, s különlegesnek számítsanak azok a lovak, akik primitív jegyekkel rendelkező fakók (Dun) vagy csak szimplán primitív jegyekkel rendelkező (nd1) lovak.

Az nd2 felett domináns mind az nd1, mind a Dun, így recesszív mivolta miatt az élénkebb színű (nem dun) lovak, akik nem rendelkeznek primitív jegyekkel, mind nd2/nd2 genotípusúak.

A huculok kérdése

A huculok kissé szokatlannak számítanak a fakó lovak világában. A tenyésztésnek köszönhetően a legtöbb hucul rendelkezik primitív jegyekkel (legfőképpen hátszíjjal), ám nem létezik olyan hucul, amelyik olyan szinten világosfakó lenne, mint egy fjord, vagy egy kunfakó.

Egy idei tavaszi tanulmány (Mackowski M. et al., 2019) bebizonyította, hogy a huculok primitív jegyeiket nem csak a Dun génnek köszönhetik; sőt, az nd1 a vizsgált lovakban nagyobb arányban volt jelen, mint a valódi fakó színt okozó D (nd1: 50%, D: 30%, nd2: 20%).

A huculok egy része jellegzetesen az nd1 génvariáns által létrehozott jegyeket hordozzák: a facemask a homlokon és az orrhát felső részén foglal helyet, a hátszíj a farok kezdeténél véget ér, a hígító hatás minimális van jelen, színileg az egérfakóként bejegyzettek inkább a nyárifeketékkel azonos árnyalatot mutatnak nyáron.

Nem egyszerű azonban a helyzet a valódi fakó (Dun) huculoknál sem: a genetikailag igazolt, fakó dun színű huculok szintén sötétebbek az átlag fakó lovaknál, sokukat (főleg a pejfakókat) a tanulmány szerint gyakran félrenézik, és világos pejként szerepeltetik papíron. Jelen ismeretünk szerint, lovakban is létezhet egy olyan genetikai faktor, amit más állatfajokban dilute repressor-nak neveznek, és a hígító hatás mérsékeléséért, visszaszorításáért felelős (ám más állatfajokkal ellentétben, lovaknál még nem fedeztek fel ilyen gént).

Színelnevezések

Érdekes kérdést vet fel az, hogy az nd1 génnel (és ezáltal primitív jegyekkel) rendelkező lovak elnevezése hogyan alakul a továbbiakban. Azokban a fajtákban, ahol a fakó nincs olyan szinten jelen (pl. magyar fajták, sportlovak, stb…), ám az nd1 (non-dun1) egy jellegzetes színű (pl. hátszíjas nyárifekete, hátszíjas világospej – ám nem fakó) lovat hoz létre, ott általában csak az alapszínt szokták megnevezni (ritkábban, tévesen fakónak mondják). Jelenleg a leghelyesebb megnevezés ezekre a lovakra: szín + nd1 (pl. fekete, nyárifekete, pej, stb. nd1 génnel).

Huculok esetében szinte mindennapos, hogy a primitív jegyekkel és enyhe hígított színnel (lsd. nyárifeketék) rendelkezőket automatikusan fakónak jegyzik be (ritkábban csak az alapszín kerül megnevezésre, az egyértelmű hátszíj ellenére is), holott ha egy nd1 nyárifekete sportló feketeként van papírozva, ugyanazzal a (szín)genetikai génkészlettel rendelkező hucul pedig egérfakónak, akkor ilyen esetben melyik ló papírozásakor jártak el helyesen? A huculok terén azért is nehezebb a dolog a hagyomány kérdésén túl, mert a sötétfakó színárnyalat jelenléte miatt eleve nehezebb még egy szakértőnek is szemre meghatározni, hogy valódi dun, vagy inkább nd1 színről van-e szó. Náluk leginkább a genetikai teszt hozhat pontos, valódi színmeghatározást; az elnevezések terén azonban egy ideig még biztos nem lesz egy egzakt, mindenhol elfogadott megoldás.

Felhasznált irodalom:

Imsland F. et al.: Regulatory mutations in TBX3 disrupt asymmetric hair pigmentation that underlies Dun camouflage color in horses; Nat Genet. 2016 Feb; 48(2)

Mackowski M. et al.: TBX3 and ASIP genotypes reveal discrepancies in officially recorded coat colors of Hucul horses; Animal. 2019 Jan; 1-6.

* a magyar nyelvben fakó színnek számít az izabellafakó, zsufafakó is. Genetikailag ezek teljesen más jellegű fakó színek, mint a Dun által létrehozott egérfakó, pejfakó, sárgafakó. Ebben a cikkben a fakó (dun) kifejezés csak és kizárólag a “valódi fakó” dun (egér-, pej- és sárgafakó) színekre értendő.